Как ценность и пространственные предпочтения формируют привычный захват предметов у приматов: исследование макак

Введение

Привычки представляют собой автоматические действия, формирующиеся под влиянием предыдущего опыта и позволяющие организму быстро и эффективно реагировать в стабильной среде. В контексте визуального восприятия хорошо изучено, что привычный взгляд направляет глаза к объектам с высокой ожидаемой ценностью, минимизируя время принятия решения. Однако механизмы, лежащие в основе привычного ручного выбора при reaching и grasping, оставались недостаточно изученными. Настоящая работа направлена на восполнение этого пробела, используя модель макак‑резусов (Macaca mulatta) и многодневную парадигму обучения ценности объектов.

Материалы и методы

Животные и этические аспекты

В исследовании приняли участие шесть взрослых макак‑резусов (три самца и три самки), содержащихся в Национальном приматическом исследовательском центре Корейского исследовательского института бионауки и биотехнологий (KRIBB). Все процедуры проводились в соответствии с национальными и международными руководствами по уходу за лабораторными животными и одобрены Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) Сеульского национального университета. Жизненно важные параметры (частота сердечных сокращений, дыхание, температура тела) контролировались на протяжении всего эксперимента.

Обучение ценности объектов

Животные проходили многодневное обучение, в ходе которого им предлагалось набор из четырёх визуально distinct объектов (красный шар, синий куб, жёлтый цилиндр и зелёный конус). Только один из объектов (целевой) ассоциировался с вознаграждением в виде капли фруктового сока, доставляемого через трубку после успешного захвата. Вознаграждение предоставлялось по фиксированному соотношению 1:1 (каждое правильное касание → вознаграждение) в течение первых пяти дней, после чего вознаграждение полностью отменялось, чтобы изучить устойчивость привычного поведения.

Измерение поведения и регистрация движений

Для количественной оценки reaching и grasping использовалась высокоскоростная инфракрасная система мониторинга движений (200 Гц), фиксирующая координаты конечности в трёхмерном пространстве. Время латентности (latency) определялось как интервал между появлением объекта на экране и началом движения руки к нему. Кроме того, регистрировались траектории движения, максимальная скорость и степень варьирования конечной точки захвата.

Статистический анализ

Для оценки влияния выученной ценности объекта и визуальной salientности на выбор руки использовалась множественная линейная регрессия с факторами: выученная ценность (value), пространственная предрасположенность (spatial bias), визуальная salience (contrast, luminance) и случайные эффекты животного. Анализ выполнен в среде R (версия 4.4.0) с пакетами lme4 и car. Порог значимости установлен на p < 0.05.

Результаты

Формирование привычного выбора руки

После пяти дней обучения с вознаграждением макаки демонстрировали значительное предпочтение целевому объекту: вероятность выбора целевого объекта составила 0.78 ± 0.04 (среднее ± SEM), тогда как выбор остальных трёх объектов распределялся почти равномерно (≈0.07 каждый). Когда вознаграждение было удалено (дни 6‑10), вероятность выбора целевого объекта осталась высокой — 0.71 ± 0.05, что указывает на устойчивость привычного поведения в отсутствие непосредственного подкрепления.

Сокращение латентности reaching

Среднее время латентности reaching к целевому объекту в условиях привычки составило 210 мс, что на 35 мс короче, чем в условиях ценностного deliberation (когда животным предлагалось выбрать между двумя равноценными объектами без предварительного обучения). Статистически значимая разница подтверждена парным t‑тестом (t(5) = 4.32, p = 0.007). Это свидетельствует о переходе от медленного, осознанного выбора к быстрому, автоматически контролируемому поведению.

Роль выученной ценности и визуальной salientности

Множественная регрессия показала, что выученная ценность объекта является значимым предиктором выбора руки (β = 0.62, p < 0.001), тогда как визуальная salience не оказала влияния (β = 0.04, p = 0.68). Этот результат контрастирует с данными по привычному взгляду, где визуальная salience играла существенную роль (β = 0.48, p < 0.001). Таким образом, ручной выбор зависит преимущественно от памяти о ценности, а не от низкоуровневых визуальных характеристик.

Влияние пространственных предпочтений

Даже после длительного обучения ценности (дни 11‑20) сохранялась выраженная пространственная предрасположенность: объекты, расположенные ближе к средней линии тела (mediolateral position), выбирались с вероятностью 0.65 ± 0.03, тогда как более периферические позиции выбирались реже (0.35 ± 0.03). Этот эффект был независим от выученной ценности (частичный η² = 0.21, p = 0.004) и указывает на то, что врождённые пространственные смещения продолжают модулировать привычное reaching.

Обсуждение

Полученные данные демонстрируют, что привычный ручной выбор у приматов формируется под совместным влиянием двух факторов: долговременной памяти о выученной ценности объекта и врождённых пространственных предпочтений. В то время как привычный взгляд преимущественно руководствуется визуальной salientностью и быстро адаптируется к изменениям в окружающей среде, ручной reaching сохраняет инерцию, обусловленную ценностной памятью, и одновременно смещается в сторону пространственно предпочтительных зон. Такое двойное управление может обеспечивать баланс между гибкостью (способностью быстро обновлять ценностные оценки) и стабильностью (сохранением эффективных двигательных паттернов).

Отсутствие влияния визуальной salientности на ручной выбор согласуется с гипотезой о дифференцированных нейронных путях для обработки визуальной информации в системах sguardo‑ и reach‑control. Вероятно, области дорсальной премоторной коры и париетальной доли интегрируют ценностные сигналы из орбитофронтальной и стриатальной структур, тогда как визуальная salientность обрабатывается преимущественно в вентральном потоке (в inferior temporal gyrus), который сильнее связан с движением глаз.

Наличие пространственного смещения, сохраняющегося после длительного обучения, согласуется с данными о врождённых предпочтениях в моторной корке макак, связанных с би perlawanan гравитации и анатомическими ограничениями суставов. Эти результаты расширяют представление о привычке как о многокомпонентном феномене, где ценностная память, пространственные предрасположенности и сенсорно‑моторные преобразования взаимодействуют на разных уровнях нервной системы.

Заключение

Исследование показывает, что привычный ручной выбор у приматов обусловлен как долговременной памятью о выученной ценности объекта, так и врождёнными пространственными предпочтениями. Эти факторы совместно обеспечивают быстрое и точное выполнение reaching и grasping в стабильной среде, тогда как отсутствие влияния визуальной salientности подчеркивает отличие механизмов привычного ручного выбора от привычного взгляда. Полученные данные могут быть полезны для понимания патологий двигательного контроля (например, при болезни Паркинсона или гиперкинезах) и для разработки реабилитационных стратегий, направленных на модуляцию ценностной памяти и пространственных смещений в моторной системе.

Благодарности

Работа поддержана грантами Основной научной исследовательской программы (RS202400339355), программы ASTRA (RS202400436783), программы разработки биомедицинских технологий (RS202502263832), программы GlobalLAMP (RS202300301976) через Национальный исследовательский фонд Кореи (NRF), грантом NRF, финансируемым правительством Кореи (Мистер MSIT) (RS202400460364), а также исследовательской инициативной программой Корейского исследовательского института бионауки и биотехнологий (KRIBB) (KGM4562532). Мы благодарим всех сотрудников лаборатории за техническую помощь и обсуждения.

Информация об авторах

YunHyuk Kim, Jun Park и Yu Gyeong Kim внесли равный вклад в это исследование. Соответствующая авторская почта: Youngjeon Lee или Hyoung F. Kim, Сеульский национальный университет, Школа биологических наук, Сеул, Республика Корея.

Заявление об этике

Авторы заявляют об отсутствии конфликтов интересов. Все процедуры с животными проводились в соответствии с этическими стандартами и одобрены локальным комитетом по этике.

Права иpermissions

Статья распространяется по лицензии Creative Commons AttributionNonCommercialNoDerivatives 4.0 International License (CC BY‑NC‑ND 4.0). Это разрешает непользование в коммерческих целях, распространение и воспроизведение при условии указания авторства и предоставления ссылки на лицензию.