Нейромагнитное представление просодии гласных в слуховой коре: роль компонента P2

В статье представлены результаты магнитоэнцефалографического исследования, посвящённого нейромагнитным коррелятам просодического контура гласных в слуховой коре. Особо...

Материал носит информационный характер и не заменяет консультацию психолога или врача.

Нейромагнитное представление просодии гласных в слуховой коре: роль компонента P2

По теме

Питание для депрессивного мозга: что есть, чтобы улучшить на...

Узнайте, как питание влияет на депрессию и тревогу. Это руководство на основе последних исследований...

Потеря девственности: многолетний процесс, а не единичное со...

Исследование канадских ученых показывает, что потеря девственности — это многолетний процесс, состоя...

Равные риски: расовые различия в злоупотреблении опиоидами с...

В статье анализируются расовые различия в уровне злоупотребления рецептурными опиоидами среди лиц ст...

Перегрузка семейных ролей и номофобия: роль воспринимаемого ...

В статье представлено кросс‑секционное исследование связи между перегрузкой семейных ролей и номофоб...

Как ИИ улучшает работу неинвазивного мозгового интерфейса

Учёные из Carnegie Mellon University показали, что комбинирование адаптивного ИИ с обучением моторны...

История СДВГ: от медицинских текстов XVIII века до современн...

Узнайте об истории синдрома дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ). Новые исторические данные по...

Оригинал исследования на сайте автора
Читать короткую версию
Кликните еще раз для перехода

Введение

Гласные являются центральным элементом слоговой структуры устной речи. Они характеризуются специфическими формантами — совокупностями обертонов, которые формируются при концентрации акустической энергии вокруг определённых частотных областей. Относительное положение формантов в частотном спектре позволяет различать гласные друг от друга. В то время как частоты формантов остаются сравнительно стабильными на протяжении ядра гласного, его основная частота (f0) может существенно изменяться во времени, а временны́е изменения f0 представляют собой важный аспект просодии в речи и мелодии в музыке. В данном исследовании термин «просодия» используется в узком операциональном смысле и относится исключительно к контуру высоты тона гласного, определяемому его f0, тогда как другие просодические параметры (длительность, интенсивность, тембр голоса) остаются постоянными.

Нейронную обработку просодии и изменений гласных в слуховой коре можно изучать с помощью магнитоэнцефалографии (МЭГ) — неинвазивного метода, обеспечивающего отличное временно́е и хорошее пространственное разрешение. Вызванное магнитное поле в ответ на начало периодических звуков имеет характерную, изменяющуюся во времени картину — слуховой вызванный поле (AEF). В первые 250–350 мс регистрируется трёхкомпонентный переходный ответ (P1, N1, P2), который затем переходит в устойчивое поле (SF). SF нарастает примерно до 400 мс после начала звука и сохраняется до его окончания, обеспечивая непрерывное представление высоты тона в текущем звуке.

Ранние переходные компоненты AEF считаются отражением функционально различных стадий слуховой обработки, однако их функциональное значение в восприятии просодии до сих пор не полностью понято. Если волна P1 преимущественно связана с регистрацией базовых акустических признаков, то N1 представляет собой многокомпонентный комплекс с особой чувствительностью к изменениям частоты глоттальных импульсов и положения формантов. Менее изученный компонент P2, как полагают, отражает интеграцию признаков высшего порядка, в том числе извлечение реляционных свойств на более длительных временных интервалах. В контексте обработки гласных это может означать, что изменяющийся во времени контур высоты тона просодического контура более отчётливо отражается в более поздних компонентах, таких как P2, нежели в ранних AEF.

Многочисленные нейрофизиологические исследования корковой обработки высоты тона были сосредоточены на компоненте N1. Ранее было показано, что N1 чувствителен к высоте тона, однако контур высоты тона, как в просодических глиссах, охватывает более длительный временной период, который N1 может не адекватно отражать. Patterson et al. сравнили нейронную активность в ответ на мелодические последовательности, в которых высота тона была фиксированной или варьировалась между последовательными звуками; при этом как N1, так и P2 были больше при варьирующейся (то есть мелодической) высоте тона, что свидетельствует о возможной особой роли P2 в обработке мелодии.

Измеряя AEF, вызванную восходящими и нисходящими переходами высоты тона, Andermann et al. обнаружили, что P2 обеспечивает представление относительной высоты тона: P2 возникал раньше после восходящего перехода по сравнению с нисходящим, а бо́льшие сдвиги высоты тона были связаны с бо́льшими амплитудами P2. При допущении, что P2 отражает интеграцию информации на более длительном временно́м окне, чем N1, эти данные подтверждают гипотезу о том, что P2 особенно чувствителен к глиссадам высоты тона. В электроэнцефалографическом (ЭЭГ) исследовании Bidelman получил аналогичные результаты: чувствительность компонента POR (подкомпонента N1) не различала восходящие и нисходящие глиссады, но его латентность была короче при статических, а не динамических контурах высоты тона. Автор заключил, что интеграция стимулов с изменяющейся высотой тона требует более длительных временных окон.

Хотя оба исследования проводились на неречевых звуках, их результаты могут быть, по крайней мере частично, применимы к обработке высоты тона в языковом контексте, поскольку ранняя обработка высоты тона в музыке и речи опирается на общие нейронные пути. В то же время остаётся мало данных о влиянии глиссадов, более характерных для просодических контуров, нежели дискретные тоны, составляющие тональные мелодии. В параллельном эксперименте к данной работе, Steinmetzger et al. исследовали корковый ответ на непрерывные просодические контуры в естественных последовательностях гласных с помощью функциональной ближней инфракрасной спектроскопии (fNIRS) и ЭЭГ одновременно. Они продемонстрировали, что последовательности стимулов, в которых просодический контур варьировался между последовательными гласными, вызывали усиленный ответ P2 и SF. Однако их анализ оставался на уровне стимульных последовательностей и не включал ответ на просодический контур или тип гласной в пределах отдельных стимулов, что и является предметом настоящей статьи.

Кроме того, существует ряд нейрофизиологических исследований, посвящённых корковому ответу на просодию в речи. Например, Lialiou et al. недавно показали дифференцированное ориентирование внимания на восходящие и нисходящие интонационные контуры, а Hsu et al. сообщили о интересном ЭЭГ‑эксперименте, в котором восходящие просодические контуры приводили к бо́льшим волнам P300 и уменьшению осцилляций в бета‑диапазоне в правом полушарии. Тем не менее результаты этих работ трудно сопоставить с описанными выше, поскольку они часто основаны на анализе на уровне сенсоров девиантных ответов (например, негативность рассогласования (MMN) или волна P300), возникающих в рамках парадигмы oddball. Напротив, эксперименты, оценивающие просодические контуры в отдельных естественных гласных с использованием равновероятных стимулов и моделированием источников ранней вызванной активности, остаются редкостью.

Корковая обработка высоты тона не ограничивается восходящими ответами на поступающие стимулы; слуховая система также генерирует нисходящие предсказания относительно того, как будет развиваться звуковой паттерн, обеспечивая эффективную обработку входящих стимулов. В рамках «прогностического кодирования» переходные AEF‑ответы можно рассматривать как отражение ошибки предсказания: последовательности гласных, в которых просодический контур изменяется между последовательными гласными (называемые варьирующимися просодическими последовательностями), должны вызывать более выраженные AEF из‑за их относительно низкой предсказуемости, тогда как последовательности с неизменным просодическим контуром (повторяющимися просодическими последовательностями) приведут к нейронной адаптации (подавлению ответа) последующих AEF вследствие их более высокой предсказуемости. Ранее проведённые МЭГ‑исследования показали, что фиксированные высоты тона вызывают уменьшение амплитуд N1 и P2; амплитуда N1 дополнительно снижается при воспроизведении знакомых мелодий. Andermann et al. предоставили доказательства того, что амплитуды P1, N1 и P2 уменьшаются в ответ на фиксированные высоты тона, тогда как варьирующиеся последовательности вызывают сильные AEF‑ответы без снижения амплитуды; это наблюдалось также для более поздних звуков в последовательности, то есть когда их фиксированная или варьирующаяся природа уже была известна слушателям, что свидетельствует в пользу раннего процесса. Применительно к настоящему исследованию можно предположить, что если P2 вовлечён в прогностическую обработку просодических контуров, то он должен развиваться с бо́льшей амплитудой в варьирующихся просодических последовательностях (низкая предсказуемость), тогда как в повторяющихся последовательностях следует ожидать повторного подавления (высокая предсказуемость).

Таким образом, функциональное значение переходных и устойчивых AEF‑ответов в обработке просодических контуров до конца не изучено. Целью данного МЭГ‑эксперимента было изучение нейромагнитных коррелятов просодического контура в гласных с особым акцентом на компоненте P2. Поскольку P2, как предполагается, участвует в обработке относительной высоты тона и подвержен нейронной адаптации, мы также ожидали усиления активности P2 в ответ на гласные с динамическими (то есть восходящими и нисходящими) по сравнению с постоянными (плоскими) просодическими контурами, а также снижение ответа в высокопредсказуемых последовательностях, где все гласные имеют одинаковый просодический контур. В качестве дополнительной задачи мы стремились проанализировать ответ P2 на отдельные гласные и переходы между гласными, стремясь воспроизвести более ранние исследования, в которых подобные переходы вызывали выраженные ответы N1.

Материалы и методы

Участники

В эксперименте приняли участие двадцать четыре взрослых добровольца (14 женщин; 1 левша; средний возраст: 25,9 лет, стандартное отклонение: 7,3 года). Все участники были носителями немецкого языка. Никто из испытуемых не сообщил о нарушениях слуха в анамнезе; нормальный слух был подтверждён кратким аудиометрическим скринингом. Потеря слуха 8000 фТ/см или градиенты >800 фТ/см/мс автоматически идентифицировались и исключались из дальнейшего анализа с помощью инструмента отбраковки артефактов в программном обеспечении BESA 5.2 (BESA GmbH, Gräfельфинг, Германия).

Стимулы и экспериментальный дизайн

Испытуемые пассивно слушали последовательности гласных, в которых тип гласной и просодический контур либо оставались неизменными, либо изменялись между последовательными гласными. Гласные /a/, /e/, /i/, /o/, /u/ были синтезированы таким образом, чтобы имитировать типичные характеристики немецких вокализмов. Просодические контуры определялись динамикой основной частоты (f0) и включали плоский (flat), восходящий (rise), нисходящий (fall), восходящий скачок (up) и нисходящий скачок (down). Продолжительность каждой гласной составляла 800 мс, что обеспечивало более плавные глиссады и меньшие скорости изменения частоты по сравнению с короткими гласными с быстрыми переходами. Всего было создано 25 возможных комбинаций типа гласной и контура. Кроме того, были сформированы триплеты гласных, в которых тип гласной и/или контур могли варьироваться или повторяться между последовательными элементами триплета. Эксперимент проводился в режиме пассивного прослушивания без задачи на ответ.

Регистрация и предварительная обработка данных

Магнитоэнцефалографические данные записывались с помощью 306‑канального системы MEG (Elekta Neuromag) в экранированной комнате. Запись осуществлялась с частотой дискретизации 1000 Гц. После записи данные подвергались фильтрации: полосовой фильтр 0,1–330 Гц и режекторный фильтр 50 Гц. Для устранения артефактов использовался автоматический алгоритм отбраковки, реализованный в BESA 5.2. Оставшиеся ответы на одиночные гласные усреднялись триггерно-синхронно в эпохи от −200 мс до +800 мс относительно начала гласной; базовый уровень определялся как средняя амплитуда в интервале 100 мс до начала гласной. На втором этапе данные усреднялись для полных триплетов гласных в эпохи от −600 мс до +3900 мс относительно начала триплета, с базовым уровнем, определённым по интервалу 100 мс до начала триплета.

Далее для каждого участника индивидуально строились пространственно‑временны́е модели источников с одним диполем в каждом полушарии с использованием программного обеспечения BESA. Модели были построены отдельно для компонентов P1, N1, P2 и SF. Для переходных AEF‑ответов окно подгонки было центрировано на узком временно́м интервале вокруг пика волны; для SF использовались последние 300 мс гласной. При подгонке SF также рассчитывался анализ главных компонентов по последним миллисекундам эпохи для компенсации дрейфа. Дипольные подгонки считались достоверными, если локализация источника находилась в диапазоне координат |x| = 30–65 и y = 50–+10 по системе координат Тайлараха; при необходимости добавлялись симметричные ограничения для стабилизации индивидуальных подгонок, однако никаких дополнительных ограничений на положение и ориентацию диполей не накладывалось.

Статистический анализ

Статистическая обработка проводилась с помощью повторных измерений дисперсионного анализа (ANOVA) в SPSS 27.0 (IBM, Corp., Армонк, Нью‑Йорк). Анализ включал главные эффекты, эффекты первого и второго порядка, а также соответствующие поправки Гринхауза‑Гейссера. ANOVA выполнялись отдельно для компонентов P1, N1, P2 и SF. Пост‑хок тесты с коррекцией Хоммеля рассчитывались в MATLAB (The MathWorks, Inc., Натик, Массачусетс) при необходимости. Использовался двухэтапный подход:

  • Этап #1 — анализ ответов на одиночные гласные с факторами: полушарие (HEMI: левое vs. правое), тип гласной (VOWEL1: /a/, /e/, /i/, /o/, /u/) и контур (CONTOUR1: плоский, восходящий, нисходящий, восходящий скачок, нисходящий скачок).
  • Этап #2 — анализ полных триплетов гласных с факторами: полушарие (HEMI), тип гласной (VOWEL2: повторяющийся vs. варьирующийся), контур (CONTOUR2: повторяющийся vs. варьирующийся) и позиция в триплете (POS: 1‑я, 2‑я, 3‑я позиция).

В ANOVA использовались амплитуды пиков и латентности переходных компонентов; для SF применялись средние амплитуды в последние 300 мс гласной. Пики автоматически детектировались в соответствующих временных окнах с помощью функции min/max в MATLAB отдельно для каждого участника, условия и диполя; полученные значения визуально проверялись для обеспечения правильной идентификации пика.

Результаты

Ответы на одиночные гласные (этап анализа 1)

На рис. 4 представлена нейромагнитная активность в ответ на одиночные гласные для каждой модели диполя (P1, N1, P2, SF; по строкам) и каждого главного фактора ANOVA (HEMI, VOWEL1, CONTOUR1; по столбцам). Соответствующие статистические результаты приведены в табл. 2 (ANOVA) и в дополнительных табл. 1 и 2 (пост‑хок тесты). После начала стимула во всех экспериментальных условиях наблюдался трёхкомпонентный AEF‑комплекс с выраженными волнами P1, N1 и P2; эта переходная активность затем переходила в устойчивое поле (SF), сохранявшееся на протяжении оставшейся длительности стимула.

Из левых панелей рис. 4 видно, что в целом переходные компоненты AEF достигали пика несколько раньше в правом полушарии по сравнению с левым. Кроме того, амплитуда волны P1 в правом полушарии была меньше, чем в левом, тогда как SF был несколько больше в правом полушарии.

Средние панели рис. 4 демонстрируют нейромагнитные ответы на различные гласные. Результаты ANOVA указывают на то, что гласная /u/ вызывала переходные волны с более длительной латентностью по сравнению с другими гласными, а также сопровождалась большим SF (см. бутстрэп‑графики на средних панелях рис. 4). Гласная /o/ вызывала большие ответы N1 по сравнению с /a/, /e/ и /i/; напротив, в отношении волны P2 гласная /a/ вызывала большие ответы, чем остальные гласные. Значимое взаимодействие VOWEL1*HEMI показало, что ответ P2 на гласную /u/ проявлялся несколько позже в левом полушарии по сравнению с правым.

Особый интерес представляет паттерн нейронных ответов на различные просодические контуры (правые панели рис. 4). Контуры «fall» (нисходящий) и «down» (нисходящий скачок) приводили к особенно большим амплитудам P2. Кроме того, SF оказался несколько меньше после нисходящих контуров по сравнению с другими условиями. Значимое взаимодействие CONTOUR1*HEMI показало, что в условии «rise» (восходящий) ответ P2 достигал пика позже в левом полушарии, чем в правом. Также было обнаружено слабо значимое взаимодействие VOWEL1*CONTOUR1 для амплитуды N1, однако пост‑хок тесты не проводились из‑за чрезмерно большого количества попарных сравнений.

Ответы на триплеты гласных (этап анализа 2)

На рис. 5 представлены исходные волновые формы в ответ на триплеты гласных в различных экспериментальных условиях, а также соответствующие амплитуды и латентности пиков для каждой отдельной гласной в триплете. Статистические результаты приведены в табл. 3 (ANOVA) и в дополнительных табл. 3 и 4 (пост‑хок тесты). Каждая гласная внутри триплета вызывала отчётливый переходный P1‑N1‑P2 AEF‑комплекс, а также значительное SF, которое развивалось после первой гласной и сохранялось до конца триплета.

Результаты ANOVA и паттерн пост‑хок тестов показывают, что переходные волны AEF достигали пика раньше после первой гласной, чем после последующих. При этом амплитуда P1 была несколько меньше в ответ на первую гласную по сравнению со второй и третьей; напротив, амплитуды N1, P2 и SF уменьшались на протяжении триплета. Согласно двум взаимодействиям POS*HEMI, этот эффект преимущественно проявлялся в правом полушарии для амплитуды N1, тогда как в SF эффект был несколько более выражен в левом полушарии. Что касается главных эффектов полушария, то амплитуда P1 была больше в левом полушарии, а латентность N1 была длиннее в правом полушарии.

Наблюдались также заметные различия между триплетами с варьирующимися и повторяющимися типами гласных. Сочетание главного эффекта VOWEL2 и взаимодействия VOWEL2*HEMI показало, что амплитуда P1 в левом полушарии была больше в триплетах с варьирующимися гласными по сравнению с повторяющимися. Важно отметить, что главный эффект VOWEL2 совместно с взаимодействием VOWEL2*POS продемонстрировал, что ответ P2 на вторую и третью гласные уменьшался только тогда, когда тип гласной не менялся внутри триплета.

Более сложный паттерн результатов был получен в отношении повторяющихся и варьирующихся просодических последовательностей. Здесь главный эффект CONTOUR2 и взаимодействие CONTOUR2*POS указывали на то, что амплитуда N1 для второй и третьей гласных была несколько меньше, когда просодический контур варьировался между гласными в триплете. С другой стороны, эти условия вызывали большие ответы P2; взаимодействие CONTOUR2*VOWEL2*POS показало, что для третьей гласной различие в амплитуде P2 между повторяющимися и варьирующимися просодическими последовательностями было выражено в большей степени при повторении типа гласной на протяжении триплета. Латентности P1 также были несколько длиннее в варьирующихся просодических последовательностях по сравнению с повторяющимися; было обнаружено ещё три значимых взаимодействия, однако соответствующие пост‑хок тесты не достигли значимости.

Обсуждение

Нейронная активность в ответ на одиночные гласные

На уровне одиночных гласных результаты МЭГ показывают, что нисходящие просодические контуры (fall и down) порождают ответы P2 с бо́льшими амплитудами и более короткими латентностями по сравнению с восходящими (rise и up) и плоскими контурами. Кроме того, было обнаружено, что P2 становится больше, когда тип гласной и просодический контур варьируются между последующими гласными в последовательности. Данные результаты представляют значимый вклад в литературу, поскольку большинство предшествующих работ по обработке контура высоты тона использовали психофизические парадигмы, тогда как нейрофизиологические подходы остаются немногочисленными. Кроме того, существующие данные неоднозначны: одни авторы сообщали о повышенной чувствительности к нисходящим изменениям частоты в психофизических экспериментах или на нейронном уровне в первичной слуховой коре кошек; другие исследования, напротив, обнаруживали преимущественную чувствительность к восходящим изменениям или отсутствие предпочтения какого‑либо направления изменения высоты тона. Результаты настоящей работы указывают на дифференцированную нейронную чувствительность к просодическим контурам на уровне ранних корковых AEF, однако они не подразумевают перцептивного предпочтения в психофизическом смысле. Было бы интересно повторить эксперимент с носителями тональных языков (например, мандаринского), которые используют просодические контуры на уровне слов и слогов для передачи информации, чтобы исследовать, как языковой опыт формирует раннее нейронное представление просодических контуров.

Хотя мы не наблюдали значимых эффектов в пост‑хок тестах для ответа N1 на различные просодические контуры, наши результаты предполагают, что P2 может быть особенно чувствителен к глиссадам высоты тона. Это согласуется с предшествующими исследованиями. В своём ЭЭГ‑исследовании Bidelman изучал чувствительность компонента POR (возникающего в окне волны N1) к динамическим контурам высоты тона. Он не обнаружил, что POR различает восходящие и нисходящие контуры высоты тона; однако его латентность была короче в ответ на статические по сравнению с динамическими контурами. Bidelman сделал вывод, что для динамических сигналов, таких как контуры высоты тона, требуются более длительные временны́е окна интеграции. В поддержку этого предположения, настоящая работа подчёркивает, что P2 демонстрирует выраженную модуляцию просодическими контурами, охватывая соответствующий временной диапазон. Дополнительную поддержку этой идее предоставляет недавнее МЭГ‑исследование Andermann et al., в котором ответ P2 на внутри последовательностные октавные переходы указывал на относительную высоту тона. В отличие от наших результатов, они также наблюдали предпочтение N1 к восходящим по сравнению с нисходящими сдвигам высоты тона.

Звуковые последовательности, состоящие из длительных периодических стимулов, как известно, вызывают большие переходные и устойчивые AEF. Это также наблюдается в настоящем эксперименте, где использовались гласные сравнительно большой длительности (800 мс). Такие конструкции обеспечивают более плавные глиссады и меньшие скорости изменения частоты, чем конструкции с короткими гласными и быстрыми переходами. Наблюдаемая в нашем исследовании модуляция волны P2 просодическими контурами может, по крайней мере частично, объясняться этим аспектом. Очевидно, что, хотя наши результаты валидны для данного дизайна, они не могут напрямую обобщаться на естественную речь. Тем не менее более высокие скорости предъявления стимулов и/или более короткие длительности звуков, вероятно, недооценивают роль поздних ответов в корковой интеграции информации о высоте тона; поэтому использование длинных звуков может быть способом оценки того, как слуховая система интегрирует такую информацию на расширенных временных окнах. В целом исследования нейронной обработки высоты тона демонстрируют значительную гетерогенность в выборе типа стимула (речевой vs. неречевой) и его параметров (например, амплитуда перехода или направление глиссада). Эти параметры критически определяют требования к временно́й интеграции в слуховой обработке; соответственно, различия между нашими результатами и более ранними находками, скорее всего, обусловлены такими различиями, а не противоречивым нейронным представлением контура высоты тона.

Примечательно, что анализ на уровне одиночных гласных выявил, что гласная /u/ вызывает нейронные ответы, несколько отклоняющиеся от эффектов, наблюдаемых для других гласных. Это наблюдение хорошо согласуется с более ранними находками. Рассмотрение формантных карт немецких гласных показывает, что первые два форманта /u/ имеют особенно низкие энергетические максимумы в частотном спектре, а также малое спектральное расстояние между ними. Латентность волны N1 демонстрирует высокую отрицательную корреляцию с частотой первого форманта гласной; аналогичные связи были также описаны для неречевых звуков, что позволяет предположить, что этот эффект отражает общее свойство ранней слуховой корковой обработки, а не специфический для языка феномен. Особенно низкие частоты первого и второго формантов /u/ в сочетании с их уменьшенным спектральным разделением могут, следовательно, приводить к задержанным корковым ответам вне зависимости от лингвистического контекста.

Ответы на триплеты гласных

На уровне триплетов последовательности, в которых просодический контур варьировался между последовательными гласными, вызывали волны P2 с бо́льшими амплитудами, чем последовательности с повторяющимся просодическим контуром, что подтверждает наши ожидания и согласуется с предшествующими результатами. Зависимость амплитуд AEF‑ответов от повторяющегося или варьирующегося характера просодической последовательности согласуется с прогнозами, сформулированными на основе рамок прогностического кодирования. Вкратце, эта модель предполагает, что слуховая кора использует поступающие звуки для предсказания того, как может продолжиться стимуляция. Относительно повторяющихся просодических последовательностей обнаруженные эффекты могут быть результатом нейронной адаптации (в смысле повторного подавления) в краткосрочном контексте высокопредсказуемых звуковых последовательностей. Однако следует отметить, что некоторые исследования демонстрируют противоположные паттерны активности: повторяющиеся и, следовательно, предсказуемые стимулы вызывают повышенную нейронную активность, возможно, для того чтобы сосредоточить восприятие на стабильных экологических стимулах. Как отметили Andermann et al., упомянутые исследования в основном анализировали ответы MMN или P300 в рамках парадигм oddball, а не переходные и устойчивые ответы на равновероятные стимулы. Поэтому их результаты не могут быть напрямую сопоставлены с нашими, и хотя настоящие данные могут казаться совместимыми с прогностическим кодированием, они не должны интерпретироваться как прямое доказательство таких механизмов.

В то время как варьирующиеся просодические последовательности вызывали сильные волны P2, мы обнаружили, что триплеты, в которых тип гласной варьировался между последовательными стимулами, порождали волны P2 ещё бо́льших амплитуд. Это различие в амплитуде можно объяснить, учитывая языковой фон участников — все они являлись носителями нетонального языка (немецкого). Ранние исследования показали, что языковой опыт формирует ранний нейронный ответ на высоту тона. Как носители тональных языков, таких как китайский, так и носители нетональных языков, таких как английский или немецкий, используют просодические контуры для анализа поступающей речи. Однако в тональных языках просодические сигналы играют бо́льшую роль, обеспечивая детальную лингвистическую информацию на уровне слов. Возможно, вследствие этого опыт владения тональным языком может облегчать восприятие высоты тона и улучшать способность обнаруживать просодические вариации по сравнению с опытом только нетональных языков, что показывают межъязыковые исследования. С учётом этих данных можно предположить, что паттерн активации P2, наблюдаемый в нашем МЭГ‑эксперименте, может дать иные результаты у носителей тональных языков с соответственно бо́льшими амплитудами в ответ на просодический контур по сравнению с переходами гласных.

В нашем эксперименте мы не наблюдали различий в SF‑ответах при сравнении последовательностей с повторяющимся и варьирующимся типом гласной или просодическим контуром. Это противоречит предположению о том, что, наряду с P2, последовательности с варьирующейся между последовательными звуками высотой тона вызывают бо́льший SF, чем последовательности с фиксированной высотой тона. Примечательно, что Andermann et al. сообщили о подобных результатах для участников с низким музыкальным дарованием, но не для музыкально обученных испытуемых, у которых действительно наблюдался бо́льший SF‑ответ на варьирующиеся по сравнению с фиксированными последовательностями высоты тона. Поэтому возможно, что такой SF‑эффект может проявляться только у слушателей со специфическим опытом, связанным с stimuli, например у музыкантов или носителей тональных языков. Ряд предшествующих межъязыковых исследований показал, что носители тональных языков превосходят носителей нетональных языков в различении изменений контура высоты тона в текущих стимулах. Повторение нашего эксперимента с другой группой участников может выявить, различается ли SF в ответ на варьирующиеся и повторяющиеся просодические последовательности у слушателей с соответствующим опытом.

Выводы

В совокупности наши результаты указывают на то, что компонент P2 играет важную роль в представлении как гласных, так и просодических контуров; это может быть связано с относительно большими временными константами, охватываемыми P2. Важно отметить, что настоящие результаты не предполагают, что какой‑либо конкретный компонент AEF является превосходным маркером обработки высоты тона или просодии в коре; напротив, переходные и устойчивые AEF, по‑видимому, индексируют различные стадии обработки — от кодирования ранних акустических признаков до временно́й интеграции просодических контуров. Совместная оценка этих компонентов может привести к более дифференцированному пониманию того, как высота тона и просодия представлены в слуховой системе.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Фонду Дитара Хоппа (Grant 2301 1239) за финансовую поддержку. Фонд не участвовал в проведении исследования или подготовке рукописи. Авторы также благодарят Хайдельбергский университет за покрытие публикационных взносов.

Информация о данных

Исходные данные доступны по запросу у соответствующего автора.

Литература

Полный список литературы доступен в оригинальной статье.

Короткие версии статей можно найти в телеграм-канале.

Посмотреть канал
Кликните еще раз для перехода

Pl Мумие 200 мг №30 — натуральные таблетки

Pl Мумие таблетки 200 мг №30 — натуральный продукт, содержащий высококачественное мумие в удобной та...

Pl Мумие 200 мг №30 — натуральные таблетки

Энерион 200 мг №60 – таблетки для восстановления сил

Энерион 200 мг №60 — лекарственный препарат в таблетках, применяемый для поддержания нормальной рабо...

Энерион 200 мг №60 – таблетки для восстановления сил

Релаксан Collant 140 Plus 22-27 мм рт.ст. телесные, р.4

Компрессионные колготки Relaxsan Collant 140 Plus телесного цвета с давлением 22-27 мм рт.ст. (разме...

Релаксан Collant 140 Plus 22-27 мм рт.ст. телесные, р.4

Спринцовка Мед с мягким наконечником 1 шт - Аптека

Спринцовка Мед с мягким наконечником предназначена для гигиенических и медицинских процедур. Изготов...

Спринцовка Мед с мягким наконечником 1 шт - Аптека

Максиколд Рино Малина — средство от простуды и гриппа

Максиколд Рино с малиновым вкусом — комплексное средство для быстрого облегчения симптомов простуды ...

Максиколд Рино Малина — средство от простуды и гриппа

Компрессионные колготки для беременных Релаксан Maternity 14...

Компрессионные колготки Релаксан Maternity для беременных созданы для максимального комфорта и подде...

Компрессионные колготки для беременных Релаксан Maternity 140Den