Поведение черепах при поиске пищи: влияние когнитивных способностей на распространение семян

Введение

Распространение семян животными играет ключевую роль в динамике популяций растений. Удивительно, но традиционно роль животного в этом ключевом экологическом процессе рассматривается как случайное потребление семян и их перемещение. Однако то, что ест животное и куда оно выбирает идти, далеко не случайно; его выбор основан на информации, полученной из предыдущего опыта. Таким образом, обучение и память, вероятно, оказывают существенное и недооцененное влияние на решения животного о поиске пищи и передвижении и, следовательно, на эффективность распространения семян.

Адаптивность запоминания ресурсов

Запоминание местоположения ценных ресурсов высокоадаптивно, поскольку позволяет животному находить важные элементы в своей среде. Однако, поскольку доступность пищи может меняться в сезонном или даже суточном цикле, запоминание только пространственного местоположения источника пищи может быть недостаточным для обеспечения доступа к ресурсу. Вместо этого способность предсказывать, когда фрукты, вероятно, будут доступны, позволила бы животному направлять свой поиск пищи к currently продуктивным источникам, сокращая затраты, связанные с посещением непродуктивных мест.

Доказательства предвосхищающего поведения

Много доказательств свидетельствует о том, что животные могут предвидеть доступность пищи в суточном цикле, могут изучать пространственные местоположения источников пищи и могут изучать визуальные и социальные сигналы, предсказывающие появление пищи. Например, колибри revisiting цветы с интервалами, совпадающими с производством нектара, указывает на их способность изучать и синхронизировать свой поиск пищи с этими временными паттернами. Эта стратегия помогает экономить энергию, избегая посещения участков, лишенных нектара. Аналогично, шимпанзе, по-видимому, предвидят доступность фруктов и могут даже изменять свое поведение на основе эфемерности источника.

Исследование рептилий

В то время как предвосхищающее поведение широко исследовалось в животном царстве, очень мало известно об этом у рептилий. Есть свидетельства циркадных ритмов у ряда видов, но очень мало исследований оценивало, как это переводится в изученное поведение. Недавняя работа, исследующая предвосхищение риска хищничества у травяной ящерицы, revealed, что они предвидят и адаптируются к риску, перемещаясь со своих ночных насестов в места, которые с большей вероятностью позволят избежать avian хищников в сумерках, предполагая, что рептилии способны адаптировать свое поведение в anticipation угрозы. Однако мало известно о механизмах, лежащих в основе этого, сигналах, которые используют рептилии для этого, или более широких последствиях этой способности.

Цель исследования

Чтобы восполнить пробел в знаниях, это исследование рассматривало предвосхищающее поведение черепах, которое мы интерпретируем в свете его потенциальных последствий для понимания процессов распространения семян. Этот подход был вдохновлен работой Сюзанны Макдональд по использованию когнитивных способностей для помощи в решении реальных проблем, от понимания навыков решения проблем енотами до проектирования мусорных баков, в которые они не могут попасть, до использования восприятия и предпочтений животных для адаптации миграционных путей и сокращения конфликтов между человеком и животным.

Методы

Субъекты

В эксперименте приняли участие одиннадцать красноногих черепах. Некоторые черепахи были рождены в неволе, и поэтому их происхождение было известно; однако некоторые были спасены, и поэтому их происхождение неизвестно. Черепахи содержались вместе в большом, обогащенном вольере и поддерживались на 12-часовом цикле свет/темнота. Пол вольера был покрыт почвой и корой, которые увлажнялись один раз в день, и животным предоставлялась вода ad libitum, укрытия и горячие точки с both heat и UV лампами. Температура в комнате поддерживалась между 27 ºC и 30 ºC, с уровнем влажности от 60% до 70%. Во время эксперимента черепах кормили один раз в день смесью свежих фруктов и овощей.

Материалы

Визуальные стимулы состояли из 11 напечатанных, ламинированных прямоугольников бумаги. Каждый прямоугольник был разного цвета, и каждой черепахе был назначен уникальный цветовой сигнал. Стимулы прикреплялись к одной стороне вольера с помощью adhesive tags во время предварительного обучения, обучения и теста на конфликт сигналов.

Предварительное обучение

До начала эксперимента черепах обучали ассоциировать индивидуально специфический визуальный сигнал с пищевым вознаграждением. Предварительное обучение проводилось в экспериментальной арене. Каждая черепаха обучалась дискриминации одного цветного стимула от десяти невознаграждающих стимулов. Использовалась процедура выбора из двух альтернатив. В каждом испытании черепахе предъявлялись два цветных стимула, один положительный и один отрицательный. Положение стимулов counterbalanced across trials.

Обучение

Обучение проводилось в вольере, где содержались черепахи. Каждый день экспериментатор следовал regular routine: в 9 утра включалась видеокамера, затем черепах each давали теплую ванну. Черепах купали в определенном порядке, который был тем же порядком, который использовался для времени раздачи пищи во время эксперимента. Поскольку черепахи все содержались и тестировались together, у каждой черепахи было разное время кормления, separated по крайней мере на 15 минут. Стимулы представлялись в одном из двух мест на противоположной стороне арены от heat ламп.

Результаты

Активность во время обучения

Активность черепах во время обучения значительно предсказывалась взаимодействием между периодом обучения и временем до доставки пищи. В то время как не было временного изменения активности в течение initial 3 дней обучения, к final 3 дням обучения черепахи показали значительное увеличение активности по мере приближения времени доставки пищи.

Тест на конфликт сигналов

Во время теста на конфликт сигналов активность черепах не предсказывалась взаимодействием между фазой и временем, leading до доставки пищи; однако во время both test и intermixed training trials было значительное увеличение активности по мере приближения anticipated времени доставки пищи. Черепахи посещали их правильный визуальный сигнал significantly less often во время test trials чем во время intermixed training trials, но когда они это делали, latency ответа не differed.

Тест отсутствия сигнала

Во время теста отсутствия сигнала активность значительно предсказывалась взаимодействием между фазой и временем prior до доставки пищи. В то время как было значительное увеличение активности по мере приближения времени доставки пищи во время both test и intermixed training trials, активность была consistently и significantly higher во время intermixed training для всех временных периодов.

Тест угасания

Активность черепах в initial 3 и final 3 дня теста угасания значительно предсказывалась взаимодействием между фазами и временем before доставки пищи. В то время как черепахи показали значительное curvilinear увеличение активности по мере приближения времени доставки пищи во время initial 3 дней теста, к final 3 дням не было временного изменения уровней активности, suggesting, что предвосхищающая активность черепах угасла в течение 3 дней после изменения времени доставки пищи.

Обсуждение

Наши результаты reveal, что черепахи использовали both temporal и visual информацию для anticipation доставки пищи, с их уровнями активности, увеличивающимися substantially в час before доставки пищи. Тест на конфликт сигналов показал, что паттерны активности followed similar pattern к обучению, но было significant decrease в response к визуальным сигналам, suggesting, что черепахи использовали temporal информацию. В то время как черепахи действительно шли к визуальным сигналам significantly less во время теста на конфликт сигналов чем в обучении, когда черепахи observed сигналы, их latency ответа была same как seen во время обучения, suggesting, что черепахи также использовали visual информацию. Далее, когда визуальные сигналы были entirely absent, черепахи still showed temporal anticipation; однако overall активность была significantly decreased. По-видимому, temporal сигнал resulted в greater arousal в период prior до доступности пищи, и visual сигнал led к approach поведению, suggesting, что животные могут использовать complementary сигналы при принятии решений о поиске пищи.

Экологические последствия

Эти результаты therefore имеют important ecological implications, так как такой тип предвосхищающего поведения enhanced бы эффективность поиска пищи путем сохранения энергетических затрат до времени, когда доступность пищи приближается. Такое предвосхищение могло бы potentially allow животному достичь пищи before competitors, something vital для relatively slow животного, которое живет в ecologically complex и competitive среде. Успешное prediction доступности ресурсов также likely impact на приспособленность растений, leading к увеличению скорости удаления семян растений распространителями семян, и consequent decrease хищничества семян, и increasing вероятность удаления семян из-под родительского растения.

Гибкость поведения

Поскольку период плодоношения растения limited, важно, чтобы животные были able rapidly адаптировать свое поведение once период плодоношения over. Тест угасания revealed, что когда сигналы были removed для just 3 дней, черепахи readily lost их предвосхищающее поведение, demonstrating behavioral flexibility. Это rapid угасание изученного поведения may также benefit растение, так как животное будет motivated двигаться away, reducing вероятность dispersal близко к родительскому растению.

Значение для когнитивных исследований

Наши находки являются among the first предоставить evidence предвосхищающего поведения у рептилий и comparable к тому, observed у млекопитающих и птиц. Далее, мы reveal, что черепахи используют both temporal и visual информацию для anticipation доступности ресурсов. Понимание сигналов, вовлеченных в предвосхищающее поведение, can allow нам better понять роль, которую cognition plays на key экологических процессах, таких как распространение семян.