Как периферические стимулы уменьшают микродвижения глаз при фиксации взгляда

Введение в механизмы фиксации взгляда

Лабораторные эксперименты по изучению зрительных систем человека и приматов обычно требуют от участников поддержания фиксации взгляда. Это обычно достигается путем фовеации (направления центра зрения) на небольшую точку. Хотя фиксация традиционно рассматривается как пассивный процесс, глаза постоянно совершают небольшие движения, включая микросаккады и медленные дрифты. Микросаккады — это маленькие, быстрые движения глаз, которые, как считается, предотвращают исчезновение retinal image (изображения на сетчатке) и корректируют ошибки положения, возникающие во время фиксации. Однако они также нарушают стабильность изображения и могут требовать внимания, потенциально мешая выполнению задач.

Микродвижения глаз: проблемы и преимущества

Микросаккады традиционно определяются как саккады амплитудой менее 1°, хотя некоторые исследователи используют более консервативный порог в 0.5°. Поскольку сетчатка быстро перемещается в новое положение во время микросаккад, они detrimental (вредны) для методов визуализации сетчатки, таких как optical coherence tomography (OCT, оптическая когерентная томография), которые требуют идеальной стабильности сетчатки. Кроме того, микросаккады могут interfere (мешать) выполнению зрительных или окуломоторных задач, поскольку они, вероятно, требуют внимания. Одновременные требования внимания как к микросаккадам, так и к задаче создают ситуацию dual task (двойной задачи), что может привести к ухудшению выполнения одного или обоих видов поведения.

Медленные движения и дрифты

Медленные плавные движения во время фиксации обычно считаются менее целенаправленными, чем микросаккады, и поэтому их часто называют "дрифтом" (drift). Хотя есть свидетельства того, что медленные движения глаз могут поддерживать точность фиксации без помощи микросаккад, их обычно рассматривают как generated by noise (вызванные шумом), перемещающие глаза в отклоненные положения, из которых микросаккады затем корректируют. Более поздние исследования приписывают плавным движениям новую цель: считается, что они enhance (улучшают) видимость информации о высокой пространственной частоте и thereby (таким образом) улучшают зрительное восприятие. Таким образом, в отличие от микросаккад, дрифты могут не мешать выполнению задач во время фиксации и даже могут способствовать ему, хотя они все же могут вносить вклад в нестабильность изображения на сетчатке.

Связь между преследованием и фиксацией

Предыдущие исследования smooth pursuit (гладкого преследования) показали, что частота catch-up saccades (корректирующих саккад) во время преследования зависит от структуры стимула. В seminal work (знаковой работе) значительно меньше корректирующих саккад происходило при преследовании 10° random dot cinematogram (RDC, кинематограммы из случайных точек) с когерентным движением точек, чем при преследовании одиночного пятна. Было высказано предположение, что меньше корректирующих саккад происходило потому, что RDCs не только усиливали преследование, обеспечивая лучший сигнал движения, следовательно, уменьшая необходимость в корректирующих саккадах, но и потому, что в RDCs отсутствовала consistent foveal position error (постоянная ошибка фовеального положения), которую корректируют корректирующие саккады.

Гипотеза исследования

Поскольку есть свидетельства, что корректирующие саккады во время преследования генерируются тем же механизмом, что и микросаккады, мы hypothesized (выдвинули гипотезу), что использование мишени фиксации, определенной периферическими элементами, приведет к меньшему количеству микросаккад, чем стандартное маленькое фовеальное пятно, и к лучшей стабильности глаз. В подтверждение этого мы показываем, что фиксация на периферических стимулах увеличивает стабильность сетчатки за счет уменьшения частоты микросаккад и снижения скорости дрифта. Кроме того, уменьшение микросаккад происходит главным образом потому, что стимул не имеет центрального элемента.

Результаты: влияние стимулов на микросаккады

Отсутствие фовеального элемента фиксации reduces (уменьшает) микросаккады. Данные показывают traces (траектории) скорости глаза из восьми случайно выбранных 20-секундных trials (попыток) для каждого из пяти наблюдателей, фиксирующих каждый из трех stimuli (стимулов) фиксации: маленькое пятно, маленькое пятно, окруженное восьмью идентичными пятнами на периферии, расположенными в кольцо, и просто кольцо пятен. В каждом trace микросаккады появляются как spikes (спайки) в траектории скорости глаза. В среднем, меньше саккад происходит при фиксации на периферической 8-точечной мишени (нижний ряд), чем при других двух мишенях.

Количественная оценка эффекта

Этот эффект quantified (количественно оценен) на графике частоты микросаккад для трех различных мишеней фиксации. Среднее значение для каждого condition (условия) показано толстой черной линией, а данные отдельных наблюдателей обозначены символами. По аналогии с нашим результатом по преследованию, средняя частота микросаккад была ниже для периферического массива alone (в одиночку), чем для одиночной точки, но снова увеличилась, когда центральная точка была добавлена к 8-точечному массиву. Односторонние парные t-тесты показали, что периферический стимул (8 точек, диаметр 6°) вызывал меньше микросаккад, чем центральный, или composite (композитный) стимул (центральный + периферический). Частота микросаккад не significantly (значительно) отличалась для двух стимулов, которые имели центральный элемент.

Влияние на скорость дрифта

Периферические мишени фиксации reduce (уменьшают) скорость дрифта. Медленные дрифты, происходящие во время фиксации, приписываются шуму или "фундаментальной нестабильности окуломоторного аппарата". Как только дрифт уводит глаз достаточно далеко от мишени фиксации, инициируется микросаккада для переориентации глаза на нее. Однако мы предположили, что, хотя дрифты могут инициироваться шумом, они контролируются сигналами retinal motion (движения сетчатки), которые возникают после того, как глаз начинает двигаться.

Гипотеза контроля дрифта

Эта гипотеза arises (возникает) из результатов наших предыдущих исследований плавного преследования, предполагающих, что корректирующие саккады во время фиксации и микросаккады во время преследования управляются одним и тем же механизмом, и из наблюдения, что функционально фиксация и преследование стабилизируют изображение на сетчатке. Эти наблюдения натолкнули нас на мысль, что фиксация и преследование могут контролироваться similar mechanisms (схожими механизмами). Поскольку основным driving signal (управляющим сигналом) для преследования является движение, может ли фиксация также использовать сигнал движения? Если да, то, поскольку более крупные движущиеся стимулы облегчают преследование, presumably (предположительно) потому, что они создают более сильный сигнал движения, фиксация на более крупном стационарном стимуле может производить более сильный сигнал движения, когда глаза дрейфуют across (поперек) него. Этот более сильный сигнал движения должен быть легче обнаружить и привести к initiation (инициации) компенсаторных движений глаз для уменьшения дрифта.

Стабильность положения глаза

В то время как периферические стимулы могут лучше стабилизировать глаза, уменьшая скорость дрифта и частоту микросаккад, фовеальный элемент все же может приносить пользу фиксации, обеспечивая лучший сигнал положения для anchor (якорения) и, следовательно, поддержания согласованности взгляда с течением времени. Вероятностные распределения относительной частоты различных положений глаз во время 20-секундных фиксаций каждого из трех стимулов для одного репрезентативного наблюдателя, наложенные с двумерным standard deviation (стандартным отклонением) положения глаза, известным как bivariate contour ellipse area (BCEA, площадь двумерного эллипса отклонения), показывают, что только периферический массив привел к большему dispersion (рассеиванию) положения глаза, чем условия 1 и 9 точек, в которых присутствовала центральная точка.

Анализ пространственного распределения

В то время как BCEA является описанием variability (изменчивости) положений глаз во время фиксации, она не capture (захватывает) spatial distribution (пространственное распределение) этих положений глаза, которое может различаться между условиями, как observed (наблюдалось) на тепловых картах. Чтобы лучше охарактеризовать распределение положения глаза, мы defined (определили) circular regions (круговые области), центрированные на мишенях, размер которых систематически увеличивался. Затем мы вычислили relative density (относительную плотность) samples (образцов) направления взгляда, которые попали в каждую последовательно увеличивающуюся по размеру круговую область.

Обсуждение результатов

Фиксация обычно изучается с помощью маленького центрального пятна, и многочисленная литература характеризует поведение и функцию miniature eye movements (миниатюрных движений глаз) при его фиксации. Мы дополнительно оценили фиксацию с peripheral ring (периферическим кольцом) точек, представленных как с центральным элементом, так и без него. Мы обнаружили, что эти novel (новые) стимулы фиксации генерировали substantially different (существенно отличные) характеристики фиксации от тех, что были задокументированы ранее. При фиксации на периферическом стимуле из 8 точек частота микросаккад markedly (заметно) снижалась, как и скорость дрифта. Добавление центральной точки к стимулу увеличивало частоту микросаккад, но скорость дрифта оставалась низкой.

Практические implications (последствия)

Наши результаты могут улучшить клиническую оценку сетчатки. В тестах периметрии на retinal dysfunction (дисфункцию сетчатки) (например, macular degeneration, макулодистрофию) пациент фиксирует центральное пятно, в то время как он обнаруживает небольшие probes (зонды), кратковременно вспыхивающие в locations (местах), охватывающих сетчатку. Если вспышка происходит во время микросаккады, ее обнаружение может быть impaired (ослаблено) из-за saccadic suppression (подавления саккад), чрезмерного движения сетчатки или даже потому, что доступно меньше attentional resources (ресурсов внимания) для ее обнаружения. Использование мишени фиксации в виде пятна также ограничивает эффективность визуализации in vivo (в живом организме), получаемой с помощью optical coherence tomography (OCT, оптической когерентной томографии). В OCT «срезы» сетчатки получают путем сканирования ткани сетчатки на различных глубинах и сбора отраженного света от ткани сетчатки. Микросаккады прерывают процесс сканирования, и кадры, в которых происходят микросаккады, должны быть удалены. Наша работа предоставляет метод, с помощью которого микросаккады minimized (минимизируются), следовательно, сохраняя кадры сканирования в OCT, что приводит к более точной и эффективной визуализации сетчатки.

Заключение и выводы

Наши результаты свидетельствуют о том, что, несмотря на то, что маленькие фовеальные мишени используются для поддержания фиксации в большинстве экспериментов по vision science (науке о зрении), они могут быть не лучшим выбором. Если цель мишени фиксации — удерживать глаза в центре, то комбинированная центральная + периферическая мишень кажется оптимальной. Кроме того, такие мишени, по-видимому, уменьшают медленные дрифты, которые обычны для мишеней в виде одной маленькой точки. Однако, если цель фиксации — maximize (максимизировать) стабильность глаз, то исключительно периферическая мишень оказывается наиболее effective (эффективной), так как она уменьшает микросаккады, а также скорость дрифта.

Методология исследования

Пять здоровых опытных людей были наблюдателями в эксперименте. Экспериментальные protocols (протоколы) были одобрены SmithKettlewell Institutional Review Board и Wright State University Institutional Review Board, и все эксперименты проводились в соответствии с Хельсинкской декларацией. Наблюдатели дали informed consent (информированное согласие) перед участием. Данные двух наблюдателей были собраны в Университете Райта (Дейтон, Огайо), а данные трех наблюдателей были собраны в Институте исследований глаза Смит-Кеттвелл (Сан-Франциско, Калифорния). Сбор данных в двух местах увеличивает воспроизводимость и обобщаемость результатов.

Аппаратура и стимулы

Визуальные стимулы генерировались в MATLAB с использованием PsychToolbox. Горизонтальная и вертикальная скорости глаз рассчитывались offline (автономно) из записанных сигналов положения глаза путем дифференцирования и фильтрации raw (сырых) данных о положении. Саккады detected (обнаруживались) с помощью процедуры обнаружения саккад Eyelink. Скорость дрифта quantified (количественно оценивалась) путем расчета мгновенной радиальной скорости между последовательными парами samples (образцов) положения и последующего усреднения за весь trial (испытание) после удаления саккад и морганий. Bivariate Contour Ellipse Area (BCEA) рассчитывалась с 95-процентным confidence interval (доверительным интервалом).