Как мозг собак различает награды: связь между хвостатым ядром, мотивацией и решением задач

Введение в исследование мозга собак

Животные регулярно сталкиваются с различными типами вознаграждений, которые вызывают внимание и приближение различной интенсивности, некоторые из которых связаны с distinct акустическими сигналами. Члены семейства Псовые (Canidae) могут предсказывать наличие определенного типа добычи, услышав specific звуки, в то время как собаки легко обучаются выполнять задачи auditory распознавания в лабораторных условиях.

Вторичные подкрепления, такие как associated specific звуковые стимулы, вызывают similar паттерны нейронной активации, как и первичные подкрепления, как у людей, так и у крыс. У людей regions мозга, чувствительные к вознаграждению, также активируются во время anticipation вознаграждения. Более того, степень активации covaries с motivational ценностью в rewardsensitive regions: высокомотивационные стимулы promote более сильную активацию в rewardsensitive regions, чем менее мотивационные стимулы.

Существуют убедительные доказательства того, что животные проявляют предпочтение как к большему количеству, так и к лучшему качеству вознаграждения. anticipation, зависящее от качества вознаграждения, было demonstrated у крыс с использованием single unit recordings, результаты которых предполагают, что нейроны nucleus accumbens реагируют не только на вознаграждение, но и на anticipation вознаграждения, а также представляют разницу в качестве вознаграждения.

Роль полосатого тела и миндалины

В случае людей striatum и amygdala имеют complementary роль в neural representation ассоциативного обучения вознаграждению (т.е. способности обнаруживать contingency между стимулом и positive исходом). striatum обрабатывает ценность вознаграждения, связанную с conditioned стимулами, тогда как amygdala усиливает процесс обучения, обновляя ассоциации и promoting внимание к salient стимулам.

Нейровизуализационные исследования на собаках

Исследования neuroimaging у собак revealed центральную роль хвостатого ядра (Caudate Nucleus, CN) и миндалевидного тела (amygdala) в ассоциативном обучении вознаграждению. Два исследования показали увеличение активности в CN, связанное с hand сигналом, который предсказывал food вознаграждение, по сравнению с hand сигналом, который предсказывал отсутствие вознаграждения, и similar результаты были получены с использованием predictive outcome praise.

Другое исследование reported, что среди пяти запахов (знакомый человек, незнакомый человек, знакомая собака, незнакомая собака, собственный запах) максимальная активация в CN собак была обнаружена в ответ на запах знакомого человека, что suggests positive ассоциацию между запахом и человеком. Поскольку человеческий запах, особенно знакомого человека, может считаться вознаграждением сам по себе, это исследование, в некотором смысле similar к нашему, противопоставляет neural ответ на вознаграждения, differing по качеству.

Ключевые выводы предыдущих работ

Другое исследование found, что и CN, и amygdala увеличили свой ответ на conditioned стимулы, связанные с positive исходом, по сравнению с neutral, независимо от sensory модальности (visual, olfactory или hearing). Авторы suggested, что similarly к людям, CN у собак связан с representation вознаграждения, а amygdala связана с signalling salience стимула.

Последующее olfactory исследование revealed, что amygdala демонстрирует greater ответ на запах, associated с вознаграждением, по сравнению с запахом, associated ни с чем, и novel запахом. При исследовании обработки человеческой речи собаками increased активность в primary reward regions (CN и ventral striatum) была обнаружена, когда как lexical, так и intonational информация были consistent с praise.

CN также увеличивал свой ответ на человеческие лица, особенно на человеческие лица, expressing счастье. В совокупности эти исследования highlight роль CN в ассоциативном обучении вознаграждению across различных predictive исходов (т.е. еда, похвала, запах знакомого человека и человеческие лица) и across sensory модальностей.

Цели и гипотезы настоящего исследования

Большинство исследований на собаках directly сравнивали expectation вознаграждения vs. expectation отсутствия вознаграждения, в то время как в повседневной жизни собаки regularly сталкиваются с различными типами вознаграждений, а не только с presence или absence вознаграждения. Было показано, что собаки могут distinguish пищу qualitatively, например, исследования aversion к неравенству suggested, что собаки discriminate между двумя типами пищи, differing по ценности, а в парадигме delay gratification собаки показали willingness ждать highvalue пищу.

Здесь использовалась парадигма ассоциативного обучения для изучения behavioural мотивационных изменений, связанных с expectation аппетитного стимула (далее мы используем фразу «вознаграждение»), чтобы изучить их связи и отношения с neuronal representation ожиданий двух вознаграждений разного качества в мозге собаки с помощью functional magnetic resonance imaging (fMRI, функциональная магнитно-резонансная томография).

Методология экспериментов

Классическое обусловливание использовалось для обучения собак ассоциации двух тонов с двумя типами пищи соответственно (высококачественная пища (High Reward Value, HRV): мясные лакомства и низкокачественная пища (Low Reward Value, LRV): несладкое纤维ное печенье). Затем проверялось, оказывает ли прослушивание одного из двух conditioned стимулов differential влияние на latency решения identical задачи (открытие посылки, чтобы получить food вознаграждение).

Чтобы обнаружить brain ответ, evoked обоими тонами (связанными с двумя типами пищи) в двух regions интереса (CN и amygdala), мы presented бодрствующим, trained собакам два тона до и после classical conditioning, в то время как мы acquired functional изображения их мозга. На behavioural уровне мы hypothesized, что после training ассоциации собаки будут открывать посылку faster, услышав звук, associated с HRV пищей, по сравнению со звуком, associated с LRV пищей.

На cerebral уровне мы hypothesized, что после training CN покажет higher активность, related к звуку, associated с HRV пищей. Мы также predicted increased активность в amygdala, related к обучению, с activation being более выраженной в этом region после training ассоциации, чем до.

Эксперимент 1: поведенческое тестирование

В первом эксперименте мы проверили, приводит ли прослушивание звуков, предсказывающих better качество пищи, к более быстрому решению problems (удаление standard трехслойной обертки посылки) по отношению к прослушиванию звуков, associated с менее preferred пищей у домашних собак. Мы trained испытуемых ассоциировать два specific звука с corresponding продуктами питания, одного low и одного high качества.

Методы первого эксперимента

В первом эксперименте приняли участие двадцать взрослых домашних собак (одиннадцать самцов, девять самок; возрастной диапазон от 1 до 10 лет, средний возраст = 4,7, SD = 2,9) различных пород. Владельцев спросили о preference их собак относительно двух типов appetitive стимулов, используемых (вареная ветчина и несладкое纤维ное печенье). Эта информация была noted connected к ID испытуемого. Для всех испытуемых было reported clear предпочтение вареной ветчине.

Звуковые стимулы были созданы с помощью программного обеспечения Adobe® Audition. Частота lowpitched тона составляла 120 Гц, а highpitched тона — 220 Гц, оба well within диапазона слуха как собак (испытуемых), так и людей (экспериментаторов). Диапазон слуха собак покрывает диапазон слуха человека (64–23 000 Гц), однако considerably превышает его в highfrequency domain, ranging примерно от 67 до 45 000 Гц. Интенсивность звука была установлена на 60 ± 10 дБ. При этой интенсивности обе использованные частоты well detectable для собак. Разница в 100 Гц делает два тона clearly distinguishable.

Процедура и анализ данных

Поведенческое исследование состояло из трех фаз: pretraining задаче решения problems, ассоциативное conditioning и testing. Все сессии были video записаны. Собак тренировали дома их владельцы, чтобы открыть посылку (стандартно упакованную в три слоя brown бумаги, закрепленную одним 5 см transparent скотчем) до тех пор, пока собаки не стали способны открыть посылку, не глядя на своего владельца и без encouragement со стороны владельца в течение трех минут.

Ассоциативное обучение: Собаки получали sound сигнал, за которым следовал appetitive стимул (т.е. «food вознаграждение»), assigned к sound сигналу. Мы использовали два разных звука (highpitched и lowpitched), signalling два разных продукта (HRV, мясные лакомства: вареная копченая ветчина; LRV, zerosugar纤维ное печенье). pairing тона и пищи было counterbalanced across участников.

Testing: Задача заключалась в том, чтобы открыть посылку (завернутая коробка, очищенная и empty, чтобы избежать olfactory cueing) с одним из ранее conditioned тонов, displayed в течение 1 секунды каждые 2 секунды. Тест продолжался до тех пор, пока посылка не была stripped из всех трех слоев wrapping бумаги, или был terminated через три минуты.

Эксперимент 2: fMRI исследование

Во втором эксперименте мы повторили training (с slight увеличением training trials) и behaviour testing Эксперимента 1 с участием испытуемых, specially trained для участия в fMRI экспериментах, чтобы иметь возможность сравнить findings testing поведения с измерением brain ответа с помощью fMRI. В этом случае разница в latencies открытия посылки не была significant (p = 0,06) в behavioural экспериментах, но можно было наблюдать strong trend для lower latencies при прослушивании звука, associated с higher value пищей.

Результаты фМРТ

Что касается cerebral результатов, ответ amygdala increased для обоих звуков posttraining, supporting роль amygdala в обучении, поскольку мы trained испытуемых ассоциировать оба звука с appetitive стимулом. Однако ответ amygdala был similar на оба звука, что suggests, что amygdala не была involved в discrimination двух вознаграждений different качеств.

Ответ CN также increased posttraining для обоих звуков, однако в этом случае ответ posttraining был affected звуком. Posttraining ответ CN был greater на звук higherquality пищи по сравнению со звуком lowerquality пищи, что suggests, что training привело к establishment двух specific representations. Этот результат corroborates более ранние findings, suggesting важность CN в representation вознаграждения у собак, related к representation пищи.

Обсуждение и выводы

В целом, собаки могли ассоциировать разные звуки с appetitive стимулами different качеств. Это обучение привело к higher мотивации для решения задачи, когда они слышали свой «HRVfood associated звук». На neural уровне training привел к увеличению activation amygdala к обоим звукам. В contrast, higher активация в CN была обнаружена related к «HRVfood associated звуку» posttraining.

Помимо distinguishable ответа на два qualitatively different аппетитных стимула, была показана relationship между representation этих стимулов и поведением в правом CN. Мы предлагаем CN в качестве candidate для интеграции motivation для решения behavioural задачи (измеряемой как latencies) и representation вознаграждения due к ассоциативному обучению, поскольку мы found direct relationship между поведением и cerebral ответом в этом region.

Это исследование подчеркивает сложные нейронные механизмы, лежащие в основе обучения и мотивации у собак, и открывает новые пути для понимания того, как наши питомцы воспринимают мир и принимают решения.