Как обучение восприятию влияет на микросаккады: скорость и направленность

Введение в исследование микросаккад и перцептивного обучения

Микросаккады представляют собой непрерывные "фиксационные движения глаз", которые происходят даже когда мы пытаемся сохранять неподвижный взгляд. Эти крошечные, непроизвольные движения играют crucial роль в визуальном восприятии, предотвращая исчезновение стабильных изображений с сетчатки и поддерживая нейронную активность в зрительной системе.

Методология исследования

В данном исследовании ученые изучили, как визуальное перцептивное обучение (VPL - Visual Perceptual Learning) модулирует частоту и направленность микросаккад. В эксперименте участвовали две группы испытуемых: группа "Внимания" и "Нейтральная" группа. Обе группы прошли тренировку выполнения задачи на остроту зрения Ландольта, где требовалось определить ориентацию разрыва в кольце.

Процедура эксперимента

Эксперимент состоял из предварительного тестирования (Pretest), тренировочных сессий и последующего тестирования (Posttest). Стимулы предъявлялись одновременно в двух локациях по диагонали от точки фиксации. В группе "Внимания" использовался экзогенный пространственный cue (сигнал) для привлечения внимания к целевому местоположению, в то время как в нейтральной группе такой cue отсутствовал.

Результаты: влияние обучения на пороги восприятия

Анализ данных показал, что пороги восприятия при последующем тестировании были значительно ниже, чем при предварительном тестировании, как для обученных, так и для необученных локаций, в обеих группах. Это свидетельствует о transfer (переносе) learning эффекта на новые локации, что противоречит классической location specificity (локационной специфичности) в перцептивном обучении.

Изменения в распределении микросаккад

Ключевое открытие исследования заключается в том, что training модулировал распределение микросаккад во временной структуре trial (пробы). После обучения процент микросаккад уменьшился в период фиксации (6-162 мс) и увеличился в период response cue (885-1038 мс).

Динамика изменений частоты микросаккад

Увеличение частоты микросаккад в период response cue проявлялось постепенно в течение тренировочных сессий. Это указывает на то, что изменения в окуломоторной системе развиваются параллельно с улучшением perceptual performance.

Окуломоторное торможение (OMI)

Исследователи проанализировали длительность эффекта окуломоторного торможения (oculomotor inhibition effect, OMI) путем измерения времени его release (освобождения) - латентности первой микросаккады в временном окне 0-160 мс после onset (появления) стимула. Среднее время реакции микросаккад (msRT) across observers составило 74 мс в Pretest и 69 мс в Posttest.

Незначительное ускорение msRT указывает на более короткий эффект окуломоторного торможения и suggests более эффективную визуальную processing после обучения.

Корреляция с поведенческими изменениями

Интересно, что ни reduction процента микросаккад в период фиксации, ни increase процента микросаккад в период response cue не коррелировали с improvement производительности в VPL. Однако в Pretest частота микросаккад в период фиксации положительно коррелировала с threshold, что указывает на predictive value микросаккад для initial performance.

Направленность микросаккад

Помимо frequency и distribution, researchers исследовали directionality (направленность) микросаккад до и после обучения. Полярные гистограммы показали типичный horizontal bias в периоды фиксации, cue и response cue.

Смещение в направлении целевой локации

Важное открытие: направленность микросаккад была смещена в сторону stimulus locations в течение response cue периода, что указывало на target location. Это directional bias усилился после training, как показала более сильная направленность микросаккад в response cue период в Posttest compared to Pretest.

Временная динамика направленного смещения

Анализ dynamics directional bias during response cue (500 мс) показал, что смещение направленности микросаккад в сторону target locations появлялось с 100 мс и становилось более prominent с 200 мс до 400 мс. Затем направленность микросаккад возвращалась к типичному horizontal bias в течение 400-500 мс.

Этот pattern был consistent между Pretest и Posttest, но смещение появлялось раньше в Posttest (в течение 200-300 мс), чем в Pretest (в течение 300-400 мс). Эта разница может reveal более efficient readout (считывание) target information после обучения.

Обсуждение результатов

Данное исследование демонстрирует, что VPL модулирует frequency и directionality микросаккад в задаче на остроту зрения. После обучения обе группы показали similar improvements на trained и untrained локациях.

Универсальность микросаккадических изменений

Training уменьшило frequency микросаккад в период фиксации, но увеличило его в период response cue, и такие effects были ubiquitous across trained и untrained locations для обеих групп. Это указывает на то, что learning-related saccadic/microsaccadic changes, по-видимому, independent of task specificity.

Роль внимания в модуляции микросаккад

Все результаты были highly similar для observers, тренировавшихся с exogenous attention, и тех, кто тренировался в neutral condition. Comparable results между attention и neutral conditions согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что deployment экзогенного spatial attention или feature-based attention during VPL не модулирует microsaccadic characteristics.

Окуломоторное торможение и эффективность обработки

Общий pattern для микросаккад - эффект окуломоторного торможения (OMI) - results from large suppression частоты микросаккад перед presentation стимула с последующим release торможения. Время release, известное как "response time", микросаккад highly correlated с sensory saliency, language processing и face familiarity.

В целом, чем longer эффект торможения, тем longer время processing. Более быстрое release OMI после training suggests, что VPL improved efficiency визуальной processing.

Предсказательная ценность микросаккад

Наши результаты highlight contribution фиксационных движений глаз к fine spatial vision. Мы обнаружили, что до training, чем lower frequency микросаккад в период фиксации, тем lower initial threshold в задаче на остроту зрения Ландольта. Это indicates, что frequency микросаккад может служить predictor initial performance в VPL.

Направленная предвзятость и working memory

Критически важное открытие current study - prominent directional bias в сторону target location during response cue периода, причем training enhanced и sped up этот bias. Research показал, что visual working memory engages окуломоторную систему, поскольку memory-related neurocircuitry - hippocampus и associated medial temporal lobe (MTL) - intricately connected с generation circuits саккад и микросаккад.

Интерпретация направленного смещения

Таким образом, directional bias during response cue мог reflect попытки observers retrieve (извлечь) target information, указанную response cue, прежде чем preparing для keypress. Это также supports evidence, что микросаккады могут быть voluntarily guided на основе visual working memory.

Ограничения и будущие исследования

Учитывая, что response cue был short line adjacent to fixation, pointing to target, directional bias мог быть partially driven diagonal visual cue. Future design с использованием auditory response cue мог бы help disentangle эту possibility и reveal, в какой степени directional bias был driven visual working memory.

Сравнение с предыдущими исследованиями

Наше предыдущее study сообщало о directional bias в сторону target location, specifically prior to target onset, indicating anticipatory effect stimulus timing и location на окуломоторную систему. В present study мы не наблюдали directional bias prior to target onset, что можно объяснить design исследования - мы presented Landolt squares в two locations simultaneously, и thus observers had no expectation on which of two squares был target.

Заключение и выводы

Результаты настоящего исследования по остроте зрения и нашего недавнего исследования по дискриминации ориентации предоставляют evidence tight links между VPL и окуломоторной системой, показывая, что VPL модулирует distribution, frequency и directionality микросаккад в specific time periods.

Мы обнаружили, что training reduced микросаккады в период фиксации и increased их в период response cue. Эти microsaccadic changes были ubiquitous across trained и untrained locations irrespective of observers, тренировавшихся с attention или без него.

Кроме того, bias в directionality микросаккад revealed не только temporal expectation, но и information readout target location. Этот directional bias, indicating information readout during response cue периода, became more pronounced и faster после training.

В addition, frequency микросаккад во время simple fixation могла predict initial performance visual acuity в VPL, suggesting, что микросаккады могут быть oculomotor marker fine spatial vision. Мы suggest, что characteristics микросаккад могли бы служить physiological marker, reflecting functional dynamics during information readout в human perceptual learning.