Роль теменной коры во внимании и памяти: как мозг совмещает задачи

Введение в исследование теменной коры

За последние 15 лет растущее количество доказательств показало, что кора головного мозга человека может быть функционально разделена на ограниченный набор сетей состояния покоя (resting-state networks, RSNs), каждая из которых состоит из нескольких узлов (областей), расположенных в разных долях и характеризующихся согласованными пространственно-временными паттернами спонтанной активности. Поскольку эти сети обычно изучаются в ситуациях состояния покоя, их индивидуальный вклад в психологические состояния и психические процессы оказалось трудно понять, и эту сетевую перспективу оказалось трудно согласовать с классическим локационистским взглядом на кору головного мозга, который доминировал в когнитивной психологии.

Дихотомия сетей внимания и режима по умолчанию

В частности, дихотомия между так называемой "дорсальной сетью внимания" (dorsal attention network, DAN) и "сетью режима по умолчанию" (default mode network, DMN), характеризующаяся конкурентными отношениями друг с другом как в состоянии покоя, так и во время выполнения задач, часто описывалась в психологических терминах как контроль внешних/средовых и внутренних/самореферентных процессов. Например, нейровизуализационные исследования показали, что в пределах теменной коры двусторонняя внутритеменная борозда (intraparietal sulcus, IPS), являющаяся частью DAN, участвует в задачах на визуально-пространственное внимание. Напротив, левая угловая извилина (angular gyrus, AG), один из основных узлов DMN, а также языковой сети, является одной из корковых областей, наиболее задействованных в задачах, ориентированных внутрь, включая семантическую и эпизодическую память.

Методы исследования

Такие корреляционные результаты были каузально подтверждены нашей группой с использованием каузального подхода путем сочетания транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) и электроэнцефалографии (ЭЭГ). Было показано, что как поведенческие показатели, так и несколько локальных и глобальных маркеров ЭЭГ (например, теменная связанная с событием десинхронизация альфа-ритмов и топография микросостояний ЭЭГ) selectively изменялись, когда ТМС применялась к двум теменным областям. В частности, стимуляция IPS, но не AG, interferрует во время выполнения задачи на визуально-пространственное внимание, тогда как стимуляция AG, но не IPS, interferрует во время задачи на семантическое решение.

Повседневные когнитивные demands

Однако требования зрительного внимания и семантической памяти часто возникают одновременно в повседневной жизни. Хотя существует большое количество исследований, показывающих роль IPS и AG в зрительном внимании и семантической памяти соответственно, ни одно исследование, насколько нам известно, не изучало, как мозг (и теменная кора в частности) сочетает эти два relevant когнитивных требования. Остается largely неизвестным, вносят ли IPS и AG разный вклад в combined задачу на внимание и память. С этой точки зрения здесь, используя буквенно-цифровой контент, мы использовали единую задачу, подразумевающую обработку информации как внимания, так и памяти, чтобы исследовать, какая часть теменной коры играет доминирующую роль в такой combined задаче.

Результаты исследования

Анализы проверили поведенческий эффект, produced магнитной стимуляцией over различных теменных sites (IPS и AG) во время выполнения combined задачи на внимание и память.

Основные статистические показатели

Во-первых, мы сообщили об overall значительном основном эффекте validity цели (время реакции: valid, 850 ± 21 мс; invalid, 901 ± 23 мс; F(1,17) = 52.6, P = 0.0001), указывающем на то, что subjects эффективно allocated внимание к specific местоположению в visual поле. Что более важно, мы также сообщили о значительном основном эффекте Condition F(2,34) = 4.25, P = 0.023), указывающем на более prominent роль IPS. Действительно, relevant пост hoc тесты Дункана (P < 0.05) показали, что magnetic стимуляция over IPS значительно увеличила время реакции по сравнению с Sham condition (P = 0.028), тогда как стимуляция over AG не отличалась от Sham (P = 0.58). Более того, не было значительного взаимодействия между Condition и Validity (F(2,34) = 0.13, P = 0.87), что позволяет предположить, что эффект TMS не modulated spatial orienting внимания.

Сравнение с изолированными задачами

Кроме того, мы сравнили behavioral performance в текущей combined задаче с performance в двух предыдущих задачах, в которых subjects были проинструктированы выполнять attention и memory demands по отдельности. Как и ожидалось, мы сообщили о значительном основном эффекте Group (F(1,34) = 89.41, P < 0.001), поскольку в combined задаче subjects тратили больше времени на response по сравнению с обеими isolated задачами на внимание (p = 0.001) и память (p = 0.001). Более того, когда мы сравнили текущую combined задачу с более ранней задачей на semantic память, мы наблюдали взаимодействие между Group (Combined, Memory) и TMS Condition (AG, IPS, Sham) F(2,68) = 5.18, P = 0.008), показывающее, что behavioral performance был значительно impaired following стимуляцией IPS по сравнению с AG (P = 0.049) или Sham (P = 0.002), в то время как противоположная картина, т.е. более высокое время реакции после стимуляции AG по сравнению с IPS (P = 0.014) и Sham (P = 0.003), наблюдалась во время задачи на память.

Обсуждение результатов

Настоящее исследование изучило каузальную роль двух теменных областей (IPS и AG), принадлежащих к двум distinct сетям мозга (DAN и DMN), во время выполнения задачи, combining требований внимания и семантической памяти. Результаты указывают на то, что только inhibition IPS влияет на behavioral response, что suggests его доминирующую роль в такой combined задаче.

Связь между структурами мозга и функциями

Связь между IPS, как частью DAN, и задачами на визуально-пространственное внимание, а также связь между AG, как частью DMN, и demand семантической памяти, были широко продемонстрированы с использованием корреляционного подхода (функциональная МРТ). Более того, предыдущие исследования нашей группы каузально подтвердили такие ассоциации во время изолированных задач. В частности, только магнитная стимуляция IPS влияет на поведенческие реакции во время выполнения задачи на визуально-пространственное внимание, тогда как только стимуляция AG interferрует во время задачи на семантическое решение.

Интеграция когнитивных процессов в повседневной жизни

Средовые и самореферентные процессы, такие как those, induced требованиями зрительного внимания и семантической памяти соответственно, редко требуются изолированно в повседневной жизни. Как эти два вида когнитивных требований гибко интегрируются и сочетаются? Могут ли DAN и DMN непосредственно взаимодействовать друг с другом, чтобы contribute, например, к combined задаче на внимание и память? Настоящее открытие suggests, что по сравнению с неактивной стимуляцией (Sham), behavioral response на combined задачу на внимание и память affected только при стимуляции IPS. Напротив, по сравнению с Sham condition, inhibition AG не produces interference, несмотря на его well-known роль в процессах семантической памяти и языка, которые учтены в настоящей задаче.

Материалы и методы

18 добровольцев-правшей (средний возраст ± стандартная ошибка = 29,8 ± 5,2 лет, 10 женщин) без psychiatric или neurological history в анамнезе приняли участие в эксперименте. Информированное согласие было получено от всех участников в соответствии с Кодексом этики Всемирной медицинской ассоциации и Институциональным наблюдательным советом и Комитетом по этике Университета Кьети. Метод настоящего исследования был carried out в соответствии с опубликованными guidelines безопасности, и experimental protocol был approved Институциональным наблюдательным советом и Комитетом по этике Университета Кьети.

Стимулы и процедура

Участники сидели в удобном кресле с откидной спинкой и держали руки на клавиатуре. Стимулы представлялись на ЖК-экране, расположенном на расстоянии около 80 см, и генерировались с помощью программного обеспечения EPrime v2.0 (Psychological Software Tools, Pittsburgh, PA), и включали 200 итальянских существительных из четырех букв, matched по frequency (средняя частота: 13,4). Участников проинструктировали сохранять фиксацию на центральном черном кресте (занимающем 0,2° угла зрения), отображаемом на белом фоне в центре экрана.

Процедура ТМС

Стимуляция ТМС осуществлялась через фокальную катушку в форме восьмерки, connected со стандартным стимулятором MagStim Rapid 2 (максимальная output 2,2 Тесла). Индивидуальный порог возбудимости покоя для стимуляции правой моторной коры был предварительно определен following стандартизированной процедуре. inhibitory протокол rTMS (3 импульса) применялся simultaneously с onset cue со следующими parameters: длительность 150 мс, частота 20 Гц и интенсивность, установленная на 100% от индивидуального моторного порога.