Влияние возраста на восприятие тактильной скорости: исследование

Возраст и восприятие тактильной скорости

Исследование, в котором приняли участие восемнадцать молодых и пожилых взрослых (средний возраст 20,4 и 72,8 года соответственно), было посвящено задаче сопоставления тактильной скорости. В каждом испытании участники ощупывали поверхности вращающихся стандартного и тестового колес кончиком указательного пальца и должны были регулировать тестовое колесо до тех пор, пока его скорость не казалась соответствующей скорости стандартного колеса. Были использованы три разные стандартные скорости (30, 50 и 70 см/с). Результаты показали, что, хотя точность суждений участников была одинаковой для молодых и пожилых взрослых, прецизионность (т.е. надежность при повторных испытаниях) суждений пожилых участников значительно ухудшилась по сравнению с таковой у молодых взрослых. Хотя были получены неблагоприятные возрастные эффекты в отношении как прецизионности суждений о тактильной скорости, так и тактильной остроты участников, тем не менее, не было обнаружено значимой корреляции между тактильной остротой пожилых взрослых и прецизионностью их суждений о тактильной скорости.

Введение

В нашей повседневной жизни мы регулярно берем в руки различные предметы. Конечно, многое из того, что мы знаем и узнаем о таких объектах (например, их форму и материал поверхности), зависит от зрения^1,2. Однако наше осязание также обладает значительными возможностями. Когда мы активно исследуем и манипулируем твердыми объектами, наши пальцы неизбежно скользят по их поверхностям, создавая относительное движение между кончиком пальца и объектом. Около 60 лет назад Гибсон³ показал, что это относительное движение позволяет распознавать форму с гораздо более высокой точностью, чем при отсутствии относительного движения (т.е. при пассивном прикосновении). Кроме того, пионерские исследования Каца⁴ продемонстрировали, что достаточная скорость относительного движения между кончиком пальца и поверхностью необходима для точного восприятия и распознавания материала (например, определения того, состоит ли поверхность из стекла, металла, дерева, бумаги, камня, ткани и т.д.). Даже наша способность успешно захватывать и удерживать объекты зависит от чувствительности к тактильному движению. Например, если во время первоначального захвата объекта обнаруживается неожиданное тактильное движение относительно поверхности объекта (т.е. проскальзывание), захват автоматически усиливается⁵. Учитывая важность тактильного движения для повседневной деятельности, неудивительно, что мы можем эффективно оценивать как направление^6,7,8,9, так и скорость^{10,11,12,13,14,15} тактильного движения.

Начиная с 2003 года известно, что старение приводит к значительному ухудшению способности визуально оценивать скорость^16,17,18,19. В качестве примера можно привести оригинальное исследование Нормана, Росса, Хоукса и Лонга¹⁶. Молодые и пожилые взрослые выполняли задание 2AFC (2-альтернативный пространственный выбор с принудительным ответом) и должны были указать в каждом испытании, какая из двух полос движущихся точек двигалась быстрее²⁰. Возрастные негативные эффекты (т.е. увеличение порогов дискриминации скорости у пожилых взрослых) наблюдались для каждой из трех стандартных скоростей (1,22, 5,48 и 24,34 град/с); при средней стандартной скорости (где общая производительность была наилучшей) пороги дискриминации скорости у пожилых взрослых (средний возраст 72,6 года) были на 71% выше, чем у молодых взрослых (средний возраст 21,8 года).

Около 40 лет^21,22 известно, что нейроны в корковой области MT избирательны и настроены на скорость зрительного движения. Важно и интересно отметить, что эти чувствительные к скорости нейроны MT реагируют как на зрительное, так и на тактильное движение^23,24,25,26. Поскольку (1) старение негативно влияет на зрительное восприятие и дискриминацию скорости^16,17,18,19, и (2) корковые механизмы, ответственные за восприятие зрительной скорости, также реагируют на тактильную скорость^23,24,25,26, представляется вероятным, что старение также негативно влияет на дискриминацию тактильной скорости. Цель нашего текущего эксперимента проста: проверить эту возможность — ни одно предыдущее исследование никогда не оценивало потенциальное влияние повышенного возраста на восприятие тактильной скорости.

Методы

Аппаратура и экспериментальные стимулы

Как и предыдущие исследователи^12,13,14,15, мы использовали аппарат, состоящий из вращающихся колес. Деревянные стандартное и тестовое колеса (фанера толщиной 1,8 см) имели диаметр 20,2 см (окружность 63,5 см) и были расположены на расстоянии 9,6 см друг от друга. Участники использовали кончик указательного пальца для ощущения естественной текстурированной деревянной поверхности (внешняя окружность) колес через прямоугольные отверстия^11,14,15. Колеса приводились в движение двигателями постоянного тока с переменной скоростью. Поскольку кончики пальцев участников были довольно малы по сравнению с окружностью колес (приблизительно 1,5 см против 63,5 см), участники не могли ощутить кривизну — деревянная поверхность фактически скользила под кончиком пальца участников. Компьютер Apple MacBook использовался для случайного упорядочивания скоростей стандартного колеса и записи ответов участников. Тактильная острота участников измерялась с помощью стандартных куполов JVP^{27,28,29,30,31} (т.е. тактильных решеток).

Процедура

В каждом испытании участники сначала ощупывали поверхность стандартного колеса, а затем должны были регулировать скорость тестового колеса до тех пор, пока его скорость не соответствовала (т.е. не ощущалась идентичной) скорости стандартного. Участники мягко касались движущихся поверхностей¹³ и использовали один и тот же кончик пальца для попеременного ощупывания стандартного и тестового колес. Участникам предоставлялось столько времени, сколько им было необходимо для внесения корректировок (участникам разрешалось попеременно ощупывать два колеса до тех пор, пока они не убеждались, что две скорости ощущаются эквивалентными). Всего было три стандартные скорости (30, 50 и 70 см/с). Для каждой из трех стандартных скоростей проводилось пять испытаний — порядок полученных 15 испытаний был полностью случайным (и отличался для каждого участника). В начале каждого испытания экспериментатор устанавливал начальную скорость тестового колеса на случайное значение, определенное компьютером. Во время эксперимента участники носили как непрозрачные очки (чтобы предотвратить их видение вращающихся колес), так и наушники (шумоподавление 34 дБ) для устранения шума от двигателей.

При измерении тактильной остроты участников мы следовали процедурам, использованным в предыдущих исследованиях^30,31. Участники сначала проходили блок из 40 испытаний с большой шириной канавки (например, 3 мм для молодых взрослых); задача заключалась в определении в каждом испытании, были ли канавки тактильной решетки^27,29 применены (к дистальной подушечке указательного пальца) в направлении, параллельном или перпендикулярном длинной оси их пальца. Последующие блоки проводились с все меньшей шириной канавки до тех пор, пока точность дискриминации участников не падала ниже значения dʹ³² 1,35. Затем использовалась линейная интерполяция²⁷ для определения окончательного порога ориентации решетки участников (т.е. ширины канавки, необходимой для дискриминации ориентации решетки с dʹ 1,35). Поскольку хорошо известно, что старение связано с общим снижением тактильной остроты^30,31,33,34, пожилые участники изначально оценивали тактильные решетки (в первом блоке) с большей шириной канавки 4 или 5 мм.

Участники

В нашем самом последнем аналогичном исследовании старения и сопоставления зрительной скорости¹⁹, общее количество участников (14 человек: 7 молодых и 7 пожилых) обеспечило достаточную мощность для обнаружения значимого эффекта повышенного возраста на прецизионность. В текущем исследовании мы поэтому набрали 14 наивных участников (7 молодых взрослых и 7 пожилых взрослых). Четыре соавтора (JFN, JRE, MLG и MB) также участвовали в эксперименте^12,13,24, что довело общее число молодых и пожилых участников до 10 и 8 соответственно. Средний возраст молодых и пожилых участников составил 20,4 года (диапазон возраста от 20 до 22 лет, стандартное отклонение = 0,7) и 72,8 года (диапазон возраста от 60 до 84 лет, стандартное отклонение = 7,7) соответственно. Пожилые люди в возрасте 60, 70 и 80 лет были включены, чтобы мы могли оценить, влияют ли вариации хронологического возраста в пожилой группе на производительность; например, было бы важно определить, являются ли суждения о тактильной скорости у очень пожилых людей такими же прецизионными, как и у более молодых пожилых людей. Исследование было одобрено Комитетом по этике исследований Западного Кентуккийского университета, и каждый участник подписал документ об информированном согласии до проведения тестирования. Наши исследования проводились в соответствии с Кодексом этики Всемирной медицинской ассоциации (Хельсинкская декларация).

Результаты

Результаты, касающиеся точности и прецизионности, показаны на рис. 1 и 2 соответственно. По первому взгляду на рис. 1 очевидно, что с увеличением скорости стандартного колеса воспринимаемая скорость также увеличивалась (F(2, 32) = 100,0, p < 0,000001; η2p = 0,86) линейным образом, аналогичным тому, что наблюдалось у Дельхайе и др.³⁵. Напротив, не было значимого основного эффекта возраста (F(1, 16) = 1,8, p = 0,20; η2p = 0,10), ни взаимодействия возраста и стандартной скорости (F(2, 32) = 0,12, p = 0,89; η2p = 0,007); следовательно, эффект вариаций стандартной скорости был одинаковым для молодых и пожилых взрослых.

Прецизионность суждений каждого участника о сопоставлении скоростей показана на рис. 2. Результаты были усреднены по стандартной скорости, поскольку двухфакторный дисперсионный анализ показал, что (1) не было эффекта стандартной скорости на прецизионность повторных суждений участников (F(2, 32) = 1,3, p = 0,28; η2p = 0,08) и (2) не было взаимодействия возраста и стандартной скорости (F(2, 32) = 1,5, p = 0,23; η2p = 0,09). Горизонтальные линии на рис. 2 показывают среднюю прецизионность (стандартное отклонение повторных корректировок сопоставления как пропорция от среднего значения тех же суждений) для каждой возрастной группы. Видно, что, хотя существует вариабельность внутри каждой возрастной группы, тем не менее, существует значительный негативный возрастной эффект на прецизионность (F(1, 16) = 11,5, p = 0,004; η2p = 0,42). Хотя оценки прецизионности значительно варьировались внутри пожилой группы взрослых (левая часть рис. 2), не было значимой корреляции (Пирсон r = 0,42, p = 0,31, двусторонний) между индивидуальным возрастом пожилых взрослых и их значениями прецизионности. Даже если бы эта корреляция была значимой, вариации в хронологическом возрасте пожилых участников составили бы только 17,4% (r2 = 0,174) вариаций в их оценках прецизионности.

Тактильная острота молодых и пожилых участников (т.е. пороги ориентации решетки) показана на рис. 3. Из этих результатов очевидно, что наблюдался очень сильный негативный эффект повышения возраста (t(16) = 4,0, p < 0,001; Cohen's D = 1,9). Интересно отметить в этом контексте, однако, что, хотя негативные возрастные эффекты были получены как в отношении прецизионности суждений о тактильной скорости (рис. 2), так и тактильной остроты участников (рис. 3), тем не менее, не было обнаружено значимой корреляции между тактильной остротой пожилых взрослых и прецизионностью их суждений о тактильной скорости (Пирсон r = −0,26, p = 0,53, двусторонний). Даже если бы эта корреляция была значимой, вариации в тактильной остроте наших пожилых участников составили бы только 6,8% (r2 = 0,068) вариации в прецизионности их суждений о сопоставлении тактильной скорости. Если вариации в тактильной остроте не несут ответственности за вариации в способности судить о тактильной скорости, то что могло бы быть ответственным фактором? Одна из возможностей была предложена Беннеттом и др.³⁶ на основе их исследований старения и восприятия зрительного движения. Эти авторы пришли к выводу, что их результаты соответствуют идее о том, что пожилые люди обладают повышенным внутренним шумом в зрительной системе (т.е. повышенной спонтанной активностью нейронов в зрительной системе, что приводит к снижению избирательности соответствующих нейронов к направлению и/или скорости зрительного движения и т.д.). Учитывая сходство между восприятием зрительного и тактильного движения (например, корковые нейроны MT реагируют как на зрительное, так и на тактильное движение), вариации внутреннего шума в корковых тактильных механизмах могли бы также быть ответственны за вариации прецизионности, продемонстрированные нашими участниками на рис. 2.

Обсуждение

В нашем предыдущем исследовании старения и сопоставления зрительной скорости¹⁹, общие стандартные отклонения повторных суждений у пожилых взрослых были на 53,2% выше, чем у молодых взрослых (стандартные отклонения составили 11,95% и 7,80% от среднего для пожилых и молодых участников соответственно). Великачина аналогичного возрастного эффекта, полученного в текущем тактильном исследовании, была схожей, но немного большей — на 64,8% выше у пожилых взрослых (стандартные отклонения составили 26,60% и 16,14% от среднего для пожилых и молодых участников соответственно).

Как мы видели, старение оказывает большое влияние на прецизионность как зрительных^16,17,18,19, так и тактильных (текущее исследование, рис. 2) суждений о скорости. Учитывая результаты последних исследований, это поведенческое наблюдение, возможно, не является совершенно неожиданным. Множество исследований^6,10,12,24 теперь продемонстрировали, что зрительное и тактильное движение обрабатываются перекрывающимися и взаимодействующими механизмами в коре головного мозга. Например, в исследовании Бенсмайа, Киллебрю и Крейга¹⁰ наличие не относящейся к задаче визуальной дрейфующей синусоидальной решетки изменяло воспринимаемую скорость тактильного стимула движения (например, см. Таблицу 1 Бенсмайа и др.¹⁰). В этом контексте важно помнить, что корковая область MT реагирует не только на зрительное движение, но и на тактильное движение^{23,24,25,26,37}. Если увеличение возраста приводит к ухудшению способности точно судить о скорости зрительного движения^16,17,18,19, и если корковые механизмы, отвечающие за движение (такие как область MT), чувствительны как к зрительной, так и к тактильной скорости, то наше текущее открытие возрастного ухудшения прецизионности суждений о тактильной скорости вполне понятно.

Если увеличение возраста снижает нейронную избирательность к зрительному движению^{38,39,40,41,42}, и если этот функциональный дефицит вызван относительным недостатком ГАМК (GABA, гамма-аминомасляная кислота) — активности (сниженным торможением) в старческих зрительных механизмах^{38,39,40,41,42,43,44,45,46}, то, учитывая текущие результаты (возрастное снижение прецизионности/разностных порогов для суждений о тактильном движении), следовало бы ожидать обнаружения аналогичного ГАМК-связанного снижения избирательности чувствительных к тактильному движению нейронов у старых/старческих приматов. Будущие нейрофизиологические исследования должны будут проверить этот прогноз — т.е. определить, существует ли возрастное снижение ГАМК-торможения для соматосенсорных нейронов, чувствительных к тактильному движению (чтобы они стали менее избирательными). Возрастное снижение коркового торможения существует для зрения и соответствовало бы нашим текущим тактильным психофизическим результатам.

Заключение

Пожилые люди могут делать тактильные суждения о скорости, которые так же точны, как и у молодых людей; тем не менее, тактильные суждения пожилых людей демонстрируют значительно сниженную прецизионность.