Сравнение задач кардиоцепции и вызванных потенциалов сердцебиения

Сравнение трех поведенческих задач кардиоцепции и вызванных потенциалов сердцебиения у одной группы здоровых добровольцев

Кардиоцепция — это способность центральной нервной системы обрабатывать сигналы от сердца. Методы определения кардиоцепции до сих пор являются предметом обсуждения. В данном исследовании мы рассмотрели метрики для оценки точности кардиоинтероцепции (ТКИ) в трех поведенческих задачах кардиоцепции: (1) задача простукивания сердцебиения (ЗПС), (2) задача различения сердцебиения (ЗРC) и (3) задача подсчета сердцебиения (ЗПС), а также вызванные потенциалы сердцебиения (ВПС), регистрируемые с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) в состоянии покоя и во время выполнения задач.

В исследовании приняли участие сорок восемь здоровых добровольцев (25 женщин, средний возраст 36 ± 7 лет).

Точность кардиоинтероцепции (ТКИ) в задачах

ТКИ в ЗПС, оцененная с использованием различных метрик (за исключением метрики, основанной на круговой вариации между сердцебиением и временем нажатия), положительно коррелировала как сама с собой, так и с метрикой в ЗПС. Задача ЗРC не показала корреляции с другими задачами.

Однако ни одна из метрик не продемонстрировала явного преимущества перед другими в их связи с нейрофизиологическим маркером интероцепции — средними амплитудами ВПС — как во время выполнения задач, так и в состоянии покоя.

Амплитуды вызванных потенциалов сердцебиения (ВПС)

Во время всех трех задач амплитуды ВПС:

• не различались между индивидуумами с высокими и низкими метриками ТКИ;
• не отличались от амплитуд ВПС в состоянии покоя;
• были ниже во время ЗРC по сравнению с ЗПС.

Таким образом, наши результаты вносят вклад в дискуссию о взаимодействии между поведенческими задачами кардиоцепции и ВПС.

Введение

Интероцепция — это сложный феномен, концептуализируемый как восприятие, обработка и интеграция внутренних сигналов тела. Кардиоцепция привлекает все большее внимание в различных областях исследований. У здоровых людей было показано, что кардиоцепция связана с соматосенсорным восприятием и вниманием¹, возбудимостью моторной коры², обработкой эмоций и принятием решений^{3, 4, 5}. У клинических групп пациентов интероцептивная обработка активно изучается у пациентов с различными психоневрологическими и развивающимися расстройствами^{6, 7, 8, 9, 10}, эндокринными^{11, 12}, кардиологическими заболеваниями^{13, 14} и другими¹⁵.

В настоящее время наиболее популярными задачами для кардиоцепции являются:

• подсчет сердцебиений в заданные интервалы времени (ЗПС)¹⁶;
• нажатие кнопки в момент ощущения сердцебиения (ЗПС)¹⁷;
• определение, является ли представленная серия звуковых сигналов синхронной или асинхронной с сердцебиениями (ЗРC)^{18, 19} (Рис. 1).

Надежность и валидность задач кардиоцепции

Основным предпосылкой для оценки и сравнения любых задач является оценка их надежности и валидности. Надежность ЗПС была ранее продемонстрирована в нескольких исследованиях^{20, 21, 22, 23, 24}. Метрика ТКИ, отражающая нажатия, происходящие в течение определенной задержки после сердцебиения²⁵ в ЗПС, также показала стабильность от начала до конца задачи. Для ЗРC надежность была продемонстрирована в нескольких исследованиях: с использованием надежности по половинному тесту для двух повторных сессий, проводимых с перерывами²⁶, надежности по нечетным/четным испытаниям²³, надежности тест-ретест с интервалом в одну неделю и путем корреляции условий с 1, 5 и 10 звуковыми последовательностями²⁷. Обзор литературы предполагает связь между ТКИ и опросниками интероцепции по осознанию тела, что может косвенно подтвердить, что они измеряют единую конструкцию (конвергентная валидность)²⁸. В то же время, краткосрочное продольное исследование не обнаружило этой связи²⁹.

Заслуживает внимания, что все задачи кардиоцепции сталкиваются со значительной критикой по различным причинам^{23, 34}. Так, некоторые исследователи предполагают, что существующие задачи не связаны с истинной кардиоцепцией³⁵ и подвержены предвзятым результатам³⁶. Например, некоторые авторы предполагают, что результаты ЗПС и ЗПС, измеряемые как разница между предполагаемым и зарегистрированным сердцебиением, могут быть подвержены влиянию знания участниками частоты своего сердечного ритма^{35, 37}. Другие указывают на нечувствительность ЗПС к изменениям частоты сердечных сокращений, вызванным кардиостимулятором³⁸, или к изменениям позы³⁷, указывая на то, что участники не полагаются на определение фактической частоты сердечных сокращений для выполнения задачи. Другая критика была направлена на ЗПС и ЗРC, предполагая, что структура задачи может мешать кардиоцепции из-за конкуренции за ресурсы внимания²³.

Различные метрики оценки ТКИ

Более того, были предложены различные метрики ТКИ в ЗПС^{4, 9, 22, 36} и ЗРC^{40, 41}, каждая со своими отличительными особенностями. Таблицы 1 и 2 предоставляют краткое описание наиболее распространенных метрик ТКИ и их аббревиатур.

• Метрики, основанные на задержке (delaybased) и CAcmotor: требуют от участников нажатия в пределах установленного временного лимита, но не наказывают за лишние нажатия, что приводит к завышенным показателям из-за смещения частоты ответов.
• Метрика d_mod: решает эту проблему, наказывая за ложные срабатывания, но по-прежнему полагается на произвольно определенное окно ответа, которое не учитывает индивидуальные различия во времени между фактическим сердцебиением и сознательным ощущением его.
• Метрика resVec: преодолевает это ограничение, оценивая согласованность фазы между сердцебиениями и моторными ответами без поощрения частого нажатия и выбора конкретного окна²⁵.
• Метрика md: аналогично, смягчает смещение ответа, сравнивая частоты ответа и сердечного ритма в перекрывающихся временных окнах, а не в отдельных временных интервалах, что делает ее устойчивой к субъективным оценкам частоты сердечных сокращений и произвольной классификации ответов, одновременно отражая динамическую поведенческую адаптацию³⁹.

Fittipaldi et al. продемонстрировали, что для ЗПС метрика md была более надежной, чем две другие основные метрики ТКИ (mSI и d_mod), поскольку md объяснялась маркерами интероцепции, такими как вызванные потенциалы сердцебиения (ВПС), функциональная связность в интероцептивных центрах по данным фМРТ и социодемографические характеристики³⁹. Abrevaya et al. показали, что md может быть отличительной чертой между группами с сердечными или неврологическими расстройствами с точки зрения интероцепции, в отличие от других метрик в ЗПС, таких как mSI, d_mod и delaybased⁹. Однако для недавних метрик ТКИ, таких как метрики Körmendi et al.²², подобный анализ не проводился.

ВПС как нейрофизиологический маркер кардиоцепции

Поэтому, помимо оценки надежности и валидности задач, степень, в которой поведенческие задачи измеряют кардиоцепцию, должна оцениваться путем изучения их связи с объективным нейрофизиологическим прокси кардиоцепции, таким как ВПС. Schandry et al. была первой группой, сообщившей о существовании ВПС, и показала, что задержка пика кортикальной активности, происходящая через 200–300 мс после R-пика, может зависеть от направления внимания на внутренние или внешние стимулы⁴². Позднее исследования с интракранеальной ЭЭГ подтвердили существование истинных нейронных источников ВПС, доказав, что это не артефакт из-за объемной проводимости от ЭКГ^{43, 44}. Помимо физиологических путей и механизмов, лежащих в основе ВПС, обсуждаемых Park et al.⁴⁴, последние исследования предоставили больше информации для понимания мозгово-сердечных коммуникаций^{45, 46}.

Опираясь на исследования Schandry et al.⁴², Pollatos и Schandry продемонстрировали значительную корреляцию между ТКИ в ЗПС и средней амплитудой ВПС в период 250–300 мс⁴⁷. В своей более поздней работе они не получили такого результата⁴⁸. Недавний мета-анализ⁴⁹ подчеркнул, что взаимосвязь между ВПС и интероцепцией остается неясной, и в немногих существующих исследованиях сообщается о противоречивых результатах корреляций между ВПС и ТКИ в задачах.

Новизна исследования

Насколько нам известно, наше исследование является первым, которое анализирует кардиоцепцию у одних и тех же испытуемых, используя:

• (1) три наиболее часто используемые задачи кардиоцепции, наряду с как общепринятыми, так и новыми метриками ТКИ, и
• (2) связывая эти меры с объективным нейрофизиологическим маркером интероцепции — ВПС.

Мы подчеркиваем важность проведения таких задач-исследований в одной и той же группе участников, поскольку клинические характеристики известны тем, что влияют на ТКИ^{33, 50, 51}. Если эти характеристики не будут учтены, становится сложно обобщать выводы из одной группы на другую.

Результаты

Сравнение задач кардиоцепции

Порядок задач был полностью рандомизирован. Участники выполняли ЗПС и ЗПС либо до (ЗПС: n = 22, ЗПС: n = 26), либо после (ЗПС: n = 26, ЗПС: n = 22) ЗРC. Значительных различий в метриках для задач ЗПС и ЗПС в зависимости от того, выполнялись ли они до или после ЗРC, не было, что указывает на то, что порядок задач не влиял на производительность.

Большинство метрик ЗПС коррелировали с количеством нажатий: delaybased (n = 48, ρ = 0.99, p < 0.001), mSI (n = 48, ρ = 0.98, p < 0.001), md (n = 48, ρ = 0.85, p < 0.001), d_mod (n = 48, ρ = 0.88, p < 0.001), CAmotor (n = 48, ρ = 0.96, p < 0.001). Только метрика resVec в ЗПС не показала корреляции с количеством нажатий (n = 47, ρ = 0.19, p = 0.21).

Мы исследовали корреляции между метриками ЗПС и между метриками ЗПС и метриками в ЗПС и ЗРC. Цель состояла в том, чтобы выявить группы метрик, которые потенциально измеряют схожий конструкт или разделяют одни и те же смещения, а также изучить взаимосвязь между тремя поведенческими задачами кардиоцепции. Рис. 2 показывает результаты попарного корреляционного анализа.

Большинство метрик в ЗПС были положительно коррелированы друг с другом. В частности, d_mod и md были умеренно коррелированы (n = 48, ρ = 0.68, p < 0.001, pB < 0.001), в то время как другие метрики показали сильные корреляции (ρ ≥ 0.7, p < 0.001, pB < 0.001). Метрики в ЗПС также коррелировали с corSI из ЗПС (n = 48, ρ ≥ 0.7, p < 0.001, pB < 0.001 для delaybased, mSI и CAcmotor; ρ ≥ 0.6, p < 0.001, pB < 0.001 для md и d_mod). Исключением была метрика resVec, которая не показала значимой корреляции ни с другими метриками в ЗПС, ни с метриками в других задачах (p = n.s.).

Для ЗРC ncorrect и d′ сильно коррелировали (n = 30, ρ = 0.94, p < 0.001, pB < 0.001). Корреляций между метриками ЗПС и ncorrect и d′ в ЗРC, или между ЗПС и ncorrect и d′ в ЗРC не было. Отрицательная корреляция была обнаружена между значением c в ЗРC и несколькими метриками в ЗПС: delaybased (ρ = −0.64, p < 0.001, pB = 0.007), mSI (ρ = −0.6, p < 0.001, pB = 0.02), md (ρ = −0.58, p < 0.001, pB = 0.04), d_mod (ρ = −0.65, p < 0.001, pB = 0.005) и CAmotor (ρ = −0.63, p < 0.001, pB = 0.009) (n = 30 для всех корреляций). Дополнительно наблюдалась отрицательная корреляция между значением c в ЗРC и метрикой в ЗПС (n = 30, ρ = −0.58, p < 0.001, pB = 0.03).

Сравнение ТКИ между детекторами и недетекторами

ТКИ сравнивалась между детекторами и недетекторами для выявления метрик, различающих группы с разными уровнями кардиоцепции (Табл. 3). Детекторы (n = 31) имели более высокие показатели md и resVec в ЗПС по сравнению с недетекторами (n = 9). Значимых различий между группами по полу (χ² < 1, p = 1; недетекторы: 16 женщин, 15 мужчин; детекторы: 5 женщин, 4 мужчины), возрасту (p = .16; недетекторы: 36.61 ± 7.11 лет; детекторы: 32.89 ± 5.67 лет) или ИМТ (p = .35; недетекторы: 23.94 ± 3.56; детекторы: 24.87 ± 3.16) не было.

Выбор метрик для дальнейшего анализа

Три метрики в ЗПС были выбраны для дальнейшего анализа: md, resVec и CAmotor. Метрика md была выбрана из-за ее значительной корреляции с другими метриками как в ЗПС, так и в ЗПС. Метрика resVec была выбрана потому, что она не коррелировала с другими метриками; кроме того, как md, так и resVec значительно различались между детекторами и недетекторами. Метрика CAmotor была выбрана потому, что, как и resVec, она не является широко распространенной метрикой.

Метрика d′ в ЗРC была выбрана из-за ее корреляции с ncorrect. Дополнительная характеристика — значение c — была выбрана из-за ее отрицательной корреляции с несколькими метриками в ЗПС и ЗПС. Наконец, метрика corSI была выбрана в ЗПС.

Внутренняя согласованность метрик

Целью измерения внутренней согласованности было определение того, насколько схожи метрики в оценке уровня кардиоцепции. Альфа Кронбаха для нормализованных версий выбранных метрик в трех задачах (n = 30) составила:

• α = 0.63 для комбинации md, Pc2IFC и SI;
• α = 0.14 для комбинации resVec, Pc2IFC и SI;
• α = 0.48 для комбинации CAmotor, Pc2IFC и SI.

Сравнение амплитуд ВПС между условиями в общей выборке и в группах с разным уровнем кардиоцепции

Рис. 3 иллюстрирует амплитуды ВПС в группах каналов. Сравнение было направлено на оценку:

1. влияют ли различные задачи кардиоцепции на уровень интероцепции, выраженный как паттерн амплитуд ВПС;
2. отличаются ли паттерны от условия вне задачи (покоя);
3. отличаются ли паттерны в рамках задачи у людей с хорошими и плохими кардиоцептивными способностями (разделенными по уровню метрики в соответствующей задаче на группы с высоким и низким ТКИ) и на основе кругового распределения нажатий в ЗПС (группы детекторов и недетекторов).

Было обнаружено значимое влияние условия в общей выборке при сравнении амплитуд ВПС, зарегистрированных во время ЗРC и ЗПС (Monte Carlo p = 0.046). Значимый кластер, охватывающий период с 124 по 296 мс, включал следующие каналы: Fp1, Fpz, Fp2, F7, F3, Fz, F4, F8, FT7, FC3, FCz, FC4, FT8, C3, Cz, C4 и CP3 (Рис. 4ac). Средние по кластеру амплитуды ВПС для ЗРC (n = 30, M = −0.41, SD = 0.48) были значительно ниже (W = 76, p < 0.001), чем для ЗПС (n = 30, M = −0.16, SD = 0.45). После ограничения временного окна с 200 до 600 мс этот результат стал незначимым.

Эффект условия также был обнаружен в группе участников с высоким значением c для сравнения ЗРC и состояния покоя (Monte Carlo p = 0.03). Значимый кластер, возникающий между 320 и 492 мс, включал каналы F7, F3, Fz, F8, FT7, FC3, FCz, FC4, C3, Cz, C4, TP7, CP3, CPz, CP4, T5, P3, Pz, P4, P5, PO3, POz, PO4, P6, PO7, O1, Oz, O2 и PO8 (Рис. 4gi). Средние по кластеру амплитуды ВПС для группы с высоким значением c во время ЗРC (n = 15, M = 0.04, SD = 0.48) были значительно ниже (W = 10, p = 0.003), чем во время состояния покоя (n = 15, M = 0.45, SD = 0.39). После ограничения временного окна с 200 до 600 мс этот результат остался значимым.

Значимых различий между амплитудами ВПС во время других поведенческих задач кардиоцепции в общей выборке, между амплитудами ВПС во время задач и состояния покоя в общей выборке, в группах с высоким и низким ТКИ (см. Дополнительный рис. S1S2) и в группах детекторов и недетекторов (см. Дополнительный рис. S3) не было. Сводка результатов представлена на Дополнительном рис. S4.

Сравнение модуляции ВПС между группами с разным уровнем кардиоцепции

Целью сравнения было оценить, производят ли модификации задач разные уровни модуляции интероцепции, выраженные как паттерн разницы между задачей и покоем в амплитудах ВПС. Сравнения проводились между людьми с хорошими и плохими кардиоцептивными способностями, разделенными по уровню метрики ТКИ в соответствующей задаче (группы с высоким и низким ТКИ) и по круговому распределению нажатий в ЗПС (группы детекторов и недетекторов).

Был обнаружен эффект группы при сравнении между группами с высоким и низким значением d′ для ЗРC (Monte Carlo p = 0.02). Значимый кластер, возникающий между 106 и 114 мс, включал каналы Pz, P4 и PO4 (Рис. 4jl). Средние по кластеру амплитуды ВПС модуляции для группы с низким значением d′ (n = 15, M = −0.25, SD = 0.51) были значительно меньше (W = 4, p < 0.001), чем для группы с высоким значением d′ (n = 15, M = 0.54, SD = 0.35). Значимого результата после ограничения временного окна с 200 до 600 мс не было.

Значимых кластеров при сравнении модуляции амплитуд ВПС между другими группами с высоким и низким ТКИ (см. Дополнительный рис. S1S2) или между группами детекторов и недетекторов (см. Дополнительный рис. S3) не было.

Связь между средними амплитудами ВПС и ТКИ в каждой задаче кардиоцепции

Средние амплитуды ВПС в каналах, ROI и ТКИ

Значимых корреляций между средними амплитудами ВПС в каналах, принадлежащих к значимому кластеру в диапазоне времени 124–296 мс, и соответствующей метрикой в ЗРC и ЗПС (Рис. 4df) не было. Было несколько значимых корреляций между метриками и средними амплитудами ВПС как во время состояния покоя (Рис. 5a), так и во время задачи (Рис. 5b). Однако результаты не выдержали коррекции на множественные сравнения с использованием PCA.

Многомерный анализ показал, что resVec предсказывался амплитудами ВПС в теменно-затылочной области (ROI) в ЗПС (n = 47, β = 0.2, SE = 0.08, p = 0.01, pBH = 0.3) и во время состояния покоя (n = 47, β = 0.24, SE = 0.09, p = 0.009, pBH = 0.3), но после коррекции BH результаты стали незначимыми. Ассоциаций между средними амплитудами ВПС в ROI во время других задач и состояния покоя и ТКИ в задачах не было.

Средние амплитуды ВПС в пространственно-временных кластерах и ТКИ

Кластеров со значимыми корреляциями на основе пространственно-временного кластерного пермутационного теста на корреляцию не было.

Обсуждение

Текущая работа впервые представляет оценку трех наиболее распространенных поведенческих задач для кардиоцепции и их сравнение с электрофизиологическим маркером интероцепции — ВПС — в группе здоровых добровольцев.

Анализ корреляций между метриками ТКИ

Наши результаты показывают, что не все метрики ТКИ из трех задач кардиоцепции коррелируют друг с другом. В ЗПС мы обнаружили, что пять метрик были значимо коррелированы: основанные на (1) задержке, зависящей от частоты сердечных сокращений (delaybased), (2) синхронности частоты ответов и частоты сердцебиений (md), (3) модифицированном индексе Schandry (mSI), (4) чувствительности к ощущению сердцебиения в течение временного окна, зависящего от частоты сердечных сокращений (d_mod) и (5) метрике CAmotor, недавно предложенной Körmendi et al.²². Сильные корреляции, наблюдаемые между delaybased, mSI, md, d_mod и CAmotor, предполагают, что эти метрики могут разделять общие смещения, а не измерять один и тот же лежащий в основе конструкт. Особую озабоченность вызывает высокая корреляция d_mod и md с этими метриками, поскольку это ставит под сомнение предположение об их устойчивости к смещению частоты ответов. Более того, связь delaybased, md, mSI, d_mod и CAmotor с метриками ЗПС, которые подвержены смещениям из-за стратегий угадывания, вызывает дополнительные опасения.

Напротив, шестая метрика, resVec (основанная на круговой вариации между сердцебиением и временем нажатия), не показала значимой корреляции ни с одной из других метрик в ЗПС и ЗПС. Она также была единственной, не связанной с количеством нажатий. Можно предположить, что она менее подвержена смещениям ответов, стратегиям угадывания и предопределенным временным окнам. В предыдущем исследовании resVec была связана с mSI и CAmotor, показывая отрицательную корреляцию²⁵. Мы предполагаем, что метрики нуждаются в дальнейшем уточнении и валидации, и следует проявлять осторожность при использовании любой из пяти метрик в ЗПС (delaybased, md, mSI, d_mod или CAmotor), в то время как resVec является многообещающей мерой ТКИ.

Различия между детекторами и недетекторами

Кроме того, эти метрики сравнивались между индивидуумами с хорошими и плохими кардиоцептивными способностями. В предыдущих исследованиях такое разделение проводилось в основном для ЗПС (обобщено Coll et al.⁴⁹) и ЗРC^{27, 52}. Мы следовали подходу, предложенному Körmendi et al.²², в котором участники были разделены на детекторов и недетекторов на основе равномерности времени между сердцебиениями и нажатиями кнопки. Мы обнаружили, что 22.5% участников попали в группу детекторов, что выше, чем 12%, сообщенных Kormendi и коллегами. Детекторы показали более высокие показатели метрики resVec, что можно объяснить тем фактом, что как классификация детекторов, так и resVec основаны на вариациях времени нажатия. Среди оставшихся метрик только метрика md в ЗПС показала значимую разницу между группами детекторов и недетекторов, независимо от пола, возраста и ИМТ. Эти результаты согласуются с Fittipaldi et al.³⁹, которые предположили, что md также может быть лучшим прокси для кардиоцепции в ЗПС.

Наши выводы согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что лишь меньшинство здоровых участников являются хорошими воспринимающими сердцебиения в других задачах (имеют ТКИ выше медианы). В ЗПС 35% участников имели ТКИ выше 0.85⁵³, в то время как в ЗРC 30% участников могли воспринимать свое сердцебиение⁵⁴.

Корреляции между задачами кардиоцепции

Мы провели корреляционный анализ для изучения взаимосвязи между тремя поведенческими задачами кардиоцепции. Хотя недавний мета-анализ⁵⁵ выявил слабую связь между ТКИ в ЗПС и ЗРC (R² = 0.044), результаты различных исследований расходятся, варьируя от умеренных до малых корреляций^{40, 56} до отсутствия корреляции^{57, 58, 59}, что согласуется с результатами данного исследования. Наши результаты согласуются с результатами Körmendi et al.²⁵, которые обнаружили корреляцию между ТКИ в ЗПС и ЗПС. Мы расширяем их работу, показывая корреляцию не только между одной метрикой (CAcmotor), но между пятью метриками ЗПС и ЗПС.

Исследования, сравнивающие ТКИ между ЗПС и ЗРC, ограничены. Одно раннее исследование Pennebaker и Hoover⁶⁰ сообщило об отсутствии корреляции, как и в данном исследовании. Кроме того, мы наблюдали отрицательную корреляцию между значением c в ЗРC и ТКИ в двух других задачах, кроме resVec, предполагая, что значение c в ЗРC и ТКИ в других задачах отражают склонность участников к угадыванию. В ЗРC участники часто отвечают «да» на синхронность звука и сердцебиения, несмотря на неопределенность, в то время как в других задачах они могут угадывать частоту своего сердцебиения, что потенциально завышает производительность.

Внутренняя согласованность задач

Вариабельность производительности от задачи к задаче также может быть важной характеристикой стабильности внимания и добросовестности человека при выполнении задачи. Если предположить, что три поведенческие задачи оценивают одно и то же явление — кардиоцепцию, то ТКИ в задачах должна отражать относительно стабильную характеристику индивида. Однако альфа Кронбаха для трех задач была ниже 0.7 и не показала внутренней согласованности, что может указывать на то, что эти задачи зондируют различные аспекты кардиоцептивной способности. Действительно, продолжаются дебаты относительно полезности различных подходов к измерению кардиоцепции (подробнее см. Körmendi et al.⁶¹).

Связь ТКИ с ВПС

Растущее число данных свидетельствует о взаимосвязи между интероцептивной способностью и ВПС (обзор см. Coll et al.⁴⁹), что делает амплитуду ВПС потенциальным электрофизиологическим маркером интероцепции⁴⁴. Большинство исследований, изучающих связь между поведенческой задачей интероцепции и параметрами ВПС, использовали максимум две поведенческие задачи^{9, 62, 63, 64, 65}. Текущее исследование было направлено на изучение взаимосвязи между ТКИ в трех задачах и ВПС в одной и той же выборке участников. Это представляет собой ключевой аспект новизны нашего исследования, поскольку сравнение результатов между исследованиями, использующими разные поведенческие задачи, часто затруднено из-за методологической гетерогенности (как обсуждалось Coll et al.⁴⁹) и мультимодальной природы интероцептивной способности, на которую влияют различные факторы, такие как пол и состав тела¹², возраст^{33, 66} и гемодинамика сердца⁶⁷.

Fittipaldi et al.³⁹ обнаружили, что чем выше кардиоцепция, измеренная по md (но не по mSI или d_mod), тем более отрицательной была амплитуда ВПС в ЗПС (но не для mSI или d_mod). Однако наше исследование не выявило такой корреляции для этих ТКИ. Возможное объяснение — разница в возрастном диапазоне участников. Исследование Fittipaldi et al. включало участников в возрасте от 17 до 84 лет, в то время как наше исследование было сосредоточено на участниках в возрасте от 20 до 50 лет. Авторы обнаружили, что метрика md не коррелировала с возрастом в унивариантном анализе. Однако в многомерной модели, включающей электрофизиологические, гемодинамические и социально-эмоциональные характеристики, md мог быть предсказан возрастом. Возможно, более широкий возрастной диапазон может способствовать взаимосвязи между ТКИ в ЗПС и амплитудами ВПС, поскольку возраст является одним из факторов, которые могут влиять на интероцептивные способности^{33, 66}.

В отличие от нашего исследования, более раннее исследование показало значимую отрицательную корреляцию между ТКИ в ЗРC и амплитудой вызванного потенциала (авторы назвали его 'N1'), заблокированного по сердцебиению⁶⁸. Однако эта корреляция была продемонстрирована для другой метрики ТКИ (стандартное отклонение среднего времени задержки, которое участники предпочитали считать синхронным с сердцебиением). Banellis и Cruse обнаружили, что амплитуды ВПС различались между условиями ожидания синхронных и асинхронных проб, но сообщили об отсутствии корреляции между d′ и амплитудами ВПС⁶⁹. Авторы привели три аргумента, объясняющих этот результат: неправильное восприятие обоих условий как преимущественно асинхронных участниками с плохим восприятием, индивидуальные различия во временном восприятии и большая задержка ВПС. Наши данные подтверждают идею неправильного восприятия, на что указывает высокое значение c, в то время как ТКИ было низким. Другое исследование⁷⁰ также подкрепляет наши выводы. Авторы обнаружили погранично значимое подавление слуховых вызванных потенциалов N1 в центрально-фронтальных электродах во время представления синхронных тонов с различными задержками относительно экстероцептивного условия. Авторы также отметили отсутствие ассоциации между подавлением и процентным соотношением правильных ответов в задаче, которое было на уровне случайного угадывания среди участников. Таким образом, ТКИ в ЗРC не отражает сенсорное подавление при обработке информации, связанной с сердцебиением.

Хотя положительная корреляция между ТКИ в ЗПС и амплитудами ВПС во время задачи ранее демонстрировалась^{47, 71}, другие исследования не обнаружили корреляции между поведенческими и нейрофизиологическими данными для этой задачи, что согласуется с нашими результатами^{48, 63, 64, 65, 72, 73}. Отсутствие ассоциации, наблюдаемое в нашем исследовании, вносит вклад в продолжающуюся дискуссию относительно способности ЗПС надежно указывать на интероцепцию. Недавнее крупномасштабное исследование⁷⁴ показало, что ТКИ в ЗПС имеет низкую корреляцию с фактическим количеством сердцебиений и демонстрирует нелинейность по квантилям ТКИ. Один из потенциальных подходов к повышению полезности амплитуд ВПС во время поведенческих задач может включать учет дыхательного цикла. Zaccaro et al.⁷³ продемонстрировали, что амплитуды ВПС варьируются между вдохом и выдохом во время интероцептивных задач. Другим фактором, осложняющим интерпретацию результатов из различных исследований, использующих ЗПС, является вариативность инструкций, данных участникам. В более ранних исследованиях участникам предлагалось считать сердцебиения, даже если они их не чувствовали, полагаясь на интуицию^{4, 47}. Более поздние исследования, однако, инструктируют участников сообщать только о воспринятых сердцебиениях, что помогает снизить влияние оценки и лучше отразить интероцептивную способность^{73, 75, 76}. Мы использовали последний подход. Интересно, что Desmedt et al.⁷⁶ сравнили обе инструкции и продемонстрировали, что второй подход (сообщать только о воспринятых, а не оцененных числах сердцебиений) снизил ТКИ.

ВПС и условия задачи

Во время задач амплитуды ВПС не отличались от состояния покоя. Это противоречит ожиданиям, что ВПС модулируются, когда участник входит в интероцептивное состояние во время задачи. Couto et al.⁴ продемонстрировали, что амплитуды ВПС различались между условиями, когда участникам было (1) предложено "свободно думать и ни на чем конкретно не сосредотачиваться" (в текущем исследовании та же инструкция была дана для регистрации данных ЭЭГ покоя), (2) сосредоточиться на сердцебиениях (что аналогично выполнению поведенческих задач в нашей экспериментальной процедуре) и (3) считать звуки (что соответствует экстероцептивному условию ЗПС в нашем исследовании). Yoris et al.¹³ продемонстрировали снижение модуляции амплитуд ВПС между экстероцептивными и интероцептивными условиями у пациентов с гипертензией по сравнению с контрольной группой. Аналогично, Schulz et al.⁶⁵ обнаружили более высокие амплитуды ВПС во время ЗПС по сравнению с состоянием покоя у контрольных индивидуумов, но не у пациентов с деперсонализационными расстройствами.

ВПС и различия между группами

Амплитуды ВПС не отличались ни между индивидуумами с высоким и низким ТКИ (за исключением значения c и d′), ни между детекторами и недетекторами. Присутствие модуляции амплитуд ВПС наблюдалось в группе с высоким значением c. Как уже упоминалось, более высокое значение c указывает на смещение в сторону отрицательных ответов относительно синхронности стимулов в этой задаче. Участники, которые отвечали со склонностью отвечать «нет», имели низкий ТКИ (наблюдалась отрицательная корреляция между метриками и значением c). Одним из предположений может быть то, что это указывало на смещение их внимания на внешние стимулы и неспособность воспринимать интероцептивные сигналы. В ЗРC они не слышали сердце (corSI было низким — они заявляли о небольшом количестве сокращений) и слушали только звуки, то есть преобладала экстероцепция. Выполнение преимущественно экстероцептивной задачи маскирует ВПС относительно состояния покоя над головой^{77, 78}. Альтернативным предположением может быть то, что люди с плохими кардиоцептивными способностями прилагали больше усилий для выполнения задачи, что отразилось в отрицательном отклонении ВПС.

Межгрупповой анализ модуляции ВПС показал значимое различие между группами с низким и высоким ТКИ d′, с более отрицательными ВПС, наблюдаемыми в группе с низким d′. Однако значимое временное окно не попало в диапазон 200–600 мс. Некоторые исследования ограничивали анализ временными окнами, начинающимися по крайней мере через 200 мс после R-пика, чтобы избежать загрязнения ВПС артефактами, связанными с сердцем^{13, 65, 77}. В отличие от этого, другие исследования не накладывали этого ограничения, полагаясь на удаление артефактов сердечного поля^{4, 90}. Эти исследования демонстрировали различия ВПС около 200 мс и далее, что ограничивает интерпретацию результатов как непосредственно связанных с интероцептивной обработкой.

ВПС в ЗРC и ЗПС

Мы также наблюдали разницу в амплитудах ВПС во время ЗРC и ЗПС в фронтальных и центральных каналах, в то время как это не сопровождалось корреляцией между ТКИ и ВПС в этих каналах в задачах (Рис. 4ef). Этот результат согласуется с обсуждением Schulz et al.⁶⁵, предполагающим, что ВПС во время ЗРC могут быть подвержены влиянию слуховых вызванных потенциалов. Также Baess⁷⁹ показал подавление слуховых вызванных потенциалов N1 в центрально-фронтальных областях для самоинициированных звуков, вызванных нажатием кнопки участником. В последние годы были разработаны новые методы измерения кардиоцепции. В нарративном обзоре Körmendi et al. методы, включающие комбинацию отслеживания, обнаружения и различения, называются смешанными методами (подробнее см. обзор⁶¹). Хотя мы применили традиционную методологию ЗРC, а не один из новых смешанных методов, наши данные подтверждают, что эта задача, по сравнению с ЗПС и ЗПС, требует больших усилий внимания от участника.

Ограничения исследования

Ограничения исследования могут включать недостаточный размер выборки для обнаружения слабых и умеренных размеров эффекта, включение только ВПС без данных психологических опросников или других маркеров интероцепции, работу в сенсорной области, а не в области источников, опору в основном на корреляционный анализ вместо многомерного анализа и использование конкретной схемы монтажа (подробнее см. Дополнительный рис. S5). Хотя порядок задач был полностью рандомизирован среди участников, возможно, что выполнение ЗРC до ЗПС или ЗПС могло повлиять на последующую производительность, увеличив знания участников об их фактической частоте сердечных сокращений. Хотя наш анализ не выявил значимых эффектов порядка, мы признаем это как потенциальное ограничение.

Метрика resVec неадекватно отражает фактическую точность кардиоцепции в случаях, когда в ЗПС выполняется только одно нажатие. Поэтому эту метрику следует интерпретировать с осторожностью, и ее использование требует установления минимального количества нажатий. Опасения по поводу чувствительности этой метрики к малому количеству нажатий опровергаются наличием участника с семью нажатиями, показавшего низкое значение resVec (0.2). В то же время участник из группы с высоким resVec (0.88) также сделал семь нажатий, которые произошли в тесно связанных временных интервалах. Это подтверждает, что высокое значение resVec связано с временной согласованностью, а не с количеством нажатий. В нашем анализе мы установили этот минимум на два нажатия, хотя признаем, что в будущих исследованиях могут потребоваться более строгие критерии включения.

Заключение

В заключение, данное исследование было направлено на добавление доказательств в дискуссию о выборе задач для оценки кардиоцепции. Мы сравнили набор различных метрик ТКИ (1) внутри задач, (2) между задачами и (3) с электрофизиологическим маркером интероцепции — амплитудами ВПС во время состояния покоя и в условиях задач. Хотя большинство метрик в ЗПС были сильно коррелированы, только resVec осталась независимой, предполагая, что на нее не влияли те же смещения, что и на другие метрики. Кроме того, md эффективно различал индивидуумов с высокой и низкой кардиоцептивной способностью, подчеркивая ее потенциал для оценки ТКИ.

Амплитуды ВПС были ниже в ЗРC по сравнению с состоянием покоя и ЗПС, что может указывать на преобладание экстероцептивного состояния над интероцептивным и на сложность ЗРC по сравнению с двумя другими задачами. Отсутствие ассоциации между ТКИ и амплитудами ВПС вносит вклад в растущий объем литературы, предполагающей, что параметры ВПС могут отражать множественные процессы, связанные с кардиоцепцией, вниманием, дыханием и т. д., и, следовательно, не обязательно показывают простую ассоциацию с точностью восприятия сердцебиения.

Хотя ассоциация между амплитудами ВПС и ТКИ не выдержала коррекции, стоит обсудить этот результат как потенциально значимый для выбора задач, но требующий дальнейшего исследования выделенных нами метрик. Наши выводы могут стимулировать будущие теоретические разработки и клинический прогресс в исследованиях интероцепции.

Методы

Участники

В исследовании приняли участие 48 здоровых добровольцев (25 женщин; медиана [Q25, Q75] = 35.5 [29.75, 43.25] лет; медиана [Q25, Q75] = 24.25 [21.98, 26.90] индекс массы тела (ИМТ)). После проверки качества биообратной связи, как изложено в разделе "Экспериментальная процедура" Методов, 30 участников были включены в анализ ЗРC.

Здоровые участники были набраны через местный почтовый список. Мы использовали G*Power 3.1.9.7 для расчета размеров выборки, необходимых для достижения 80% мощности с двусторонним уровнем альфа 0.05 для обнаружения корреляций. Ранее сообщалось о корреляциях от слабых (0.28) до сильных (0.8) между задачами и между ВПС и задачами (см. Дополнительную информацию для подробностей). Поэтому мы пришли к выводу, что при сравнении всех трех условий размер выборки в 48 участников был адекватным. См. Дополнительную информацию для критериев исключения и медицинских обследований, которым подвергались участники.

Исследование проводилось в соответствии с этическими нормами, изложенными в Хельсинкской декларации 1964 года. Участие в исследовании было добровольным. Информированное согласие было получено от всех участников. Письменное согласие, подписанное участниками, было одобрено местным Этическим комитетом Национального медицинского исследовательского центра терапии и профилактической медицины в соответствии с Хельсинкской декларацией. Экспериментальный протокол (№ 02–02/21 от 25.02.2021) был одобрен местным Этическим комитетом Национального медицинского исследовательского центра терапии и профилактической медицины в соответствии с Хельсинкской декларацией.

Экспериментальная процедура

Эксперимент был реализован в пакете программного обеспечения с открытым исходным кодом PsychoPy (v2022.2.4, https://www.psychopy.org)⁸⁰. Участники сидели спокойно с открытыми глазами. В начале было записано пять минут данных ЭЭГ покоя, во время которых участникам было предложено сосредоточиться на фиксирующем кресте в центре экрана перед ними и избегать движений и чрезмерного моргания.

Перед каждой из задач, представленных в случайном порядке, участники проходили тренировочную сессию и им было предложено сосредоточиться на своих внутренних ощущениях. Инструкции отображались на компьютере, а ответы участников записывались с помощью клавиатуры и мыши. Рис. 1 показывает процедуры задач.

Во время всех трех задач участников просили сосредоточиться исключительно на фактических ощущениях сердцебиения, не пальпируя пульс и не угадывая. Им, однако, разрешалось учитывать любые слабые ощущения сердцебиения, которые они испытывали. Участникам разрешалось не нажимать кнопку и сообщать ноль подсчетов, если они не воспринимали никаких сердцебиений.

Задача различения сердцебиения (ЗРC)

ЗРC состояла из 43 проб, первые три служили тренировочными пробами и не включались в анализ⁸¹. Состояние S250 должно восприниматься как синхронное с сердцебиением согласно предыдущей работе⁸², где задержка между 200 и 300 мс получала больше синхронных суждений по сравнению с 500 мс. Состояние S550 должно восприниматься как асинхронное с сердцебиениями.

Каждая проба состояла из 10 звуковых сигналов (440 Гц, 100 мс)²⁷. Технические детали реализации задачи можно найти в Дополнительной информации. Мы исключили пробы с низким качеством биообратной связи (см. Дополнительную информацию для критериев качества). В результате участники имели в среднем 17.6 ± 3.42 синхронных и 17.17 ± 2.44 асинхронных проб.

Регистрация ЭЭГ, ЭМГ, ЭКГ, ЭОГ

Электрофизиологические данные записывались с помощью усилителя ЭЭГ NVX52 (Medical Computer Systems, Ltd. (MCS)) с 36 электродами Ag/AgCl, размещенными на эластичных шапочках ЭЭГ в соответствии с международной системой 10–20. Каналы T3 и T4 использовались в качестве онлайн ипсилатеральных референсов. Референс T3 использовался для электродов на левой стороне, референс T4 — для правой стороны, и среднее значение (T3 + T4)/2 — для электродов на центральной сагиттальной линии. Импеданс по всем каналам во время записи обычно составлял около 10 кОм и не превышал 20 кОм.

Поверхностная ЭМГ регистрировалась с первого тыльного межкостного мышцы с использованием монтажа "брюшко-сухожилие". ЭКГ регистрировалась с использованием трех пар электродов в биполярном монтаже: первая пара на предплечье, вторая пара на 2 см ниже ключиц в подключичной ямке, и третья пара справа и слева от шеи, как это использовалось ранее⁶⁷. Два электрода ЭОГ были размещены по боковым сторонам глаз. Частота дискретизации была установлена на 500 Гц, а данные фильтровались в диапазоне 0.1–70 Гц с помощью 50 Гц фильтра-ловушки.

Анализ данных

Данные ЭКГ и ЭЭГ обрабатывались и анализировались с использованием пользовательских скриптов на Python (v3.11, https://www.python.org) и инструментария MNEPython (v1.6.0, https://mne.tools/stable/index.html)⁸³. Как данные ЭКГ, так и ЭЭГ фильтровались с помощью фильтра-ловушки на 50 Гц, а затем полосовой фильтрацией от 0.5 до 45 Гц с использованием FIR-фильтра с нулевой фазой и окном Хэмминга с помощью функции raw.filter.

Анализ данных ЭМГ и ЭКГ

Данные ЭМГ использовались для оценки точного времени нажатия кнопки (см. Дополнительную информацию для подробностей). R-пики детектировались из отведения ЭКГ с наименьшим количеством артефактов (грудное отведение под ключицами у большинства участников) с использованием MNEPython. Данные ЭКГ всегда визуально проверялись кардиологами для подтверждения точности обнаружения R-пиков и выявления любых экстрасистол (преждевременных желудочковых и наджелудочковых сокращений). Как R-пики синусового ритма, так и экстрасистолы учитывались при анализе ТКИ во время задач. Однако эпохи, привязанные к экстрасистолам, были удалены из дальнейшего анализа ВПС (см. раздел анализа ЭЭГ ниже).

Анализ данных ЭЭГ

Мы удалили артефакты движений глаз и сердечного поля с помощью анализа независимых компонентов (ICA) (алгоритм fastica) для поиска компонентов, объясняющих 99% дисперсии. Мы выбрали и удалили два компонента ЭОГ и один компонент ЭКГ. См. Дополнительную информацию для протокола выбора компонентов. Эти компоненты затем были спроецированы из данных ЭЭГ. Затем данные ЭЭГ фильтровались с помощью верхнечастотного фильтра 0.5 Гц и нижнечастотного фильтра 20 Гц⁷¹. Плохие каналы (максимум два) были интерполированы.

Данные ЭЭГ были сегментированы на эпохи, привязанные к R-пикам, в диапазоне от −200 до 600 мс, с коррекцией базовой линии от −200 до −100 мс. Мы исключили эпохи, привязанные к экстрасистолам, две эпохи до и одну после экстрасистол, а также эпохи, соответствующие интервалу между R-пиками менее 600 мс. Мы использовали алгоритм AutoReject⁸⁴ для удаления и/или интерполяции плохих эпох. Мы визуально осмотрели эпохи ЭЭГ и исключили любые, содержащие избыточный шум, ограничив общее исключение не более чем 10% данных. Окончательное среднее количество эпох составило 157 ± 20 в экстероцептивном условии в ЗПС, 152 ± 22 в интероцептивном условии в ЗПС, 374 ± 51 в ЗРC, 228 ± 34 в ЗПС и 301 ± 46 в состоянии покоя.

Пространственные области интереса (ROI)

Мы разделили каналы на пространственные ROI, как это было сделано ранее^{47, 64}:

• левая фронтоцентральная (Fp1, F3, FC3, C3, F7, FT7);
• срединная фронтоцентральная (Fpz, Fz, FCz, Cz);
• правая фронтоцентральная (Fp2, F4, FC4, C4, F8, FT8);
• левая височно-теменная (TP7, CP3, P3, T5, P5, PO7);
• теменно-затылочная (CPz, Pz, POz, Oz, PO3, O1, PO4, O2);
• правая височно-теменная (TP8, CP4, P4, T6, P6, PO8).

Амплитуды ВПС в каналах и ROI были получены путем усреднения амплитуд ВПС по эпохам внутри каналов и внутри ROI соответственно. Средние амплитуды ВПС по каналам и ROI были получены в диапазоне времени 200–600 мс после R-пика. Дополнительно, наш анализ включал не только амплитуды ВПС во время задач, но и модуляцию ВПС, которая рассчитывалась путем вычитания амплитуд ВПС в состоянии покоя по всем каналам из амплитуд ВПС, зарегистрированных во время задач.

Анализ поведенческих задач кардиоцепции

Мы использовали метрики, обобщенные в Таблицах 1 и 2. Восьми участникам, которые не нажали в ЗПС, был присвоен нулевой балл по md и resVec. Один участник был исключен из расчета метрики resVec, основанной на круговой вариации, поскольку он нажал только один раз. Круговая вариация неопределенна или дает тривиальное значение в таких случаях, что приводит к результирующему вектору длиной один. Это ошибочно указывало бы на идеальную согласованность, что не имеет смысла при наличии только одного наблюдения. Мы использовали нормализованные версии метрик для сравнения ТКИ между задачами: Pc2IFC для d′ и SI для corSI. См. Дополнительную информацию для изучения полных деталей расчетов.

Для дальнейших анализов мы разделили выборку на группы с разными уровнями кардиоцепции, используя два подхода. Во-первых, индивидуумы были категоризированы в зависимости от того, была ли их метрика выше или ниже медианы для этой метрики (группы с высоким и низким ТКИ)⁸⁵. Этот процесс повторялся отдельно для каждой метрики, в результате чего число групп с высоким и низким ТКИ равнялось числу используемых метрик. Таблица 4 показывает ТКИ в группах с высоким и низким ТКИ в задачах. Во-вторых, участники, которые нажали в ЗПС, были категоризированы в группы детекторов и недетекторов на основе неравномерного или равномерного кругового распределения нажатий в ЗПС соответственно. Для оценки равномерности мы применили тест на равномерность Рэлея²². См. Дополнительную информацию для расчета кругового распределения нажатий.

Статистический анализ

Рис. 6. Схема статистического анализа. Примечание. ТКИ — точность кардиоинтерцепции, ЗПС — задача подсчета сердцебиения, ЗРC — задача различения сердцебиения, ВПС — вызванные потенциалы сердцебиения, ЗПС — задача простукивания сердцебиения, ROI — область интереса.

Сравнение задач кардиоцепции

Анализ проводился с использованием среды RStudio с открытым исходным кодом (v4.3.1, https://posit.co/download/rstudiodesktop/). Тест Шапиро-Уилка использовался для оценки отклонения распределения от нормального. Связь между количеством нажатий и метриками в ЗПС исследовалась с использованием корреляции рангов Спирмена. Мы провели попарный корреляционный анализ между метриками в задачах, используя корреляцию рангов Спирмена с поправкой Бонферрони. Сравнение метрик между детекторами и недетекторами проводилось с использованием U-критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони. Внутренняя согласованность трех задач проверялась с помощью альфа Кронбаха.

Сравнение амплитуд ВПС между условиями в общей выборке и в группах с разным уровнем кардиоцепции

Амплитуды ВПС сравнивались между тремя поведенческими задачами кардиоцепции (ЗПС (интероцептивное условие) против ЗРC, ЗПС (интероцептивное условие) против ЗПС, ЗРC против ЗПС); между двумя условиями в ЗПС (ЗПС (интероцептивное условие) против ЗПС (экстероцептивное условие)) в общей выборке. Мы также сравнивали амплитуды ВПС между задачами и состоянием покоя (ЗПС (интероцептивное условие) против состояния покоя, ЗРC против состояния покоя, ЗПС против состояния покоя) в общей выборке, в группах с высоким и низким ТКИ, в группах детекторов и недетекторов.

Для сравнения амплитуд ВПС использовался непараметрический пространственно-временной пермутационный тест из MNEPython. Тест реализовывал непараметрический анализ⁸⁶ для сравнения зависимых данных (с использованием двустороннего парного t-теста) с временными и пространственными измерениями. См. Дополнительную информацию для подробностей о том, как работал этот тест.

Сравнение модуляции ВПС между группами с разным уровнем кардиоцепции

Мы использовали непараметрический пространственно-временной пермутационный тест из MNEPython (см. выше) для независимых (с однофакторным ANOVA) данных для сравнения модуляции амплитуд ВПС между группами с высоким и низким ТКИ в задачах, между детекторами и недетекторами.

Связь между средними амплитудами ВПС и ТКИ в каждой задаче кардиоцепции

Средние амплитуды ВПС в каналах, ROI и ТКИ.

Анализ проводился с использованием RStudio. Корреляция рангов Спирмена с поправкой на множественные сравнения проводилась между (1) средними амплитудами ВПС в каналах во время задачи и ТКИ в каждой задаче кардиоцепции, (2) средними амплитудами ВПС в каналах во время состояния покоя и ТКИ в каждой задаче кардиоцепции. Поправка на множественные сравнения основывалась на предположении, что ТКИ в задачах имел высокую ассоциацию, а амплитуды ВПС в каналах также имели высокую ассоциацию. Поэтому расчет количества истинно независимых сравнений, сделанных в корреляционном анализе, основывался на количестве главных компонент, объясняющих 95% дисперсии в анализе главных компонент (PCA). PCA вычислялся на матрице, где участники были представлены как строки, а средние амплитуды ВПС в каналах во время задачи — как столбцы. Количество компонентов, объясняющих 95% дисперсии, составило 17 для ЗПС, 15 для ЗРC, 15 для ЗПС и 17 для состояния покоя, и использовалось для поправки Бонферрони.

Мы использовали многомерный анализ для изучения того, как амплитуды ВПС в ROI во время этой задачи и во время состояния покоя предсказывали каждую метрику ТКИ в соответствующей задаче. Комбинация предикторов на основе ROI с наибольшим количеством и фактором инфляции дисперсии (VIF) ниже 3 была выбрана отдельно для каждого состояния задачи и покоя для минимизации мультиколлинеарности. Левая и правая фронтоцентральная, правая височно-теменная и теменно-затылочная области использовались в A1A3, левая и правая фронтоцентральная, и левая височно-теменная области — в A4A5, срединная и правая фронтоцентральная, правая височно-теменная и теменно-затылочная области — в B1B3 и B6, левая и правая фронтоцентральная, и левая височно-теменная области — в B4B5. Затем были подогнаны обобщенные линейные модели с использованием этих предикторов.

• A1A3. ТКИ в ЗПС ∈ {md, resVec, CAmotor} ~ ВПС в ROI ∈ {ЗПС}.
• A4A5. ТКИ в ЗРC ∈ {d′, c value} ~ ВПС в ROI ∈ {ЗРC}.
• A6. ТКИ в ЗПС ∈ {corSI} ~ ВПС в ROI ∈ {ЗПС}.
• B1B3. ТКИ в ЗПС ∈ {md, resVec, CAmotor} ~ ВПС в ROI ∈ {состояние покоя}.
• B4B5. ТКИ в ЗРC ∈ {d′, c value} ~ ВПС в ROI ∈ {состояние покоя}.
• B6. ТКИ в ЗПС ∈ {corSI} ~ ВПС в ROI ∈ {состояние покоя}.

Мы использовали поправку Бенджамини-Хохберга для всех p-значений предикторов ROI из всех моделей.

Средние амплитуды ВПС в пространственно-временных кластерах и ТКИ.

Пространственно-временной кластерный пермутационный тест на корреляцию между ТКИ и амплитудами ВПС во время задач и состояния покоя проводился с использованием MNEPython с использованием статистики Монте-Карло. См. Дополнительную информацию для параметров, которые мы установили. Анализ был аналогичен Maris and Oostenveld⁸⁶, но корреляция рангов Спирмена между ТКИ и амплитудами ВПС по выборкам в каналах была преобразована в t-статистику.