Как мозг птиц учится различать слова: нейронные механизмы формирования звуковых категорий

Динамическое кодирование фонетических категорий в слуховом переднем мозге зебровых амадин

Голосовая коммуникация требует формирования акустических категорий для обеспечения инвариантных представлений звуков, несмотря на поверхностные вариации. Люди формируют акустические категории для речевых фонем, что позволяет слушателю распознавать слова независимо от говорящих; животные также могут различать речевые фонемы. Мы исследовали нейронные механизмы этого процесса с помощью электрофизиологических записей из вторичной слуховой области зебровых амадин, каудомедиального нидопаллиума (NCM), во время пассивного воздействия речевых стимулов человека, состоящих из двух естественно произнесенных слов, произведенных несколькими говорящими.

Анализ нейронного расстояния и точности декодирования показал улучшения в нейронном различении между категориями слов в течение воздействия, и это улучшенное представление переносилось на те же слова, произнесенные новыми говорящими. Мы пришли к выводу, что нейроны NCM формировали обобщенные представления категорий слов, независимые от вариаций, специфичных для говорящего, которые становились более утонченными в течение пассивного воздействия. Открытие этого процесса динамического кодирования в NCM предполагает общий механизм обработки для формирования категориальных представлений сложных акустических сигналов, который люди разделяют с другими животными.

Введение

Перцептивная инвариантность — это способность распознавать объекты, несмотря на вариации в сенсорных входных данных. Обнаружение инвариантных особенностей может способствовать категориальному обучению. В динамической среде правильное отнесение переменных или зашумленных стимулов к appropriate функциональным категориям необходимо для коммуникации и распознавания индивидуумов как у людей, так и у других животных.

Предполагалось, что отнесение звуков к фонетическим категориям происходит на разных этапах обработки языка, включая слуховые структуры и dedicated языковые центры, но остается неясным, где и как мозг реализует эти категории.

Естественные вокализации и вариации

Естественные вокализации неизбежно включают вариации по dimensions, которые не являются непосредственно информативными для коммуникации. Как люди, так и другие животные могут consistently идентифицировать повторяющиеся auditory сигналы, несмотря на вариации в акустических особенностях отдельных экземпляров. В обработке человеческой речи одним важным примером является способность распознавать слова независимо от вариаций между individual голосами.

Эта способность формировать инвариантное представление для фонетических категорий имеет решающее значение для восприятия речи. Предыдущие исследования на животных, не являющихся людьми, с использованием как естественных, так и синтетических речевых стимулов человека показали, что способность различать речевые стимулы человека не является уникальной для людей.

Нейронные механизмы инвариантного представления

Нейронные механизмы инвариантного представления изучались в слуховых системах различных видов животных. У крыс популяционные responses были более инвариантны к distortions ультразвуковых вокализаций во вторичной слуховой коре, чем в первичной слуховой коре. У певчих птиц нейроны в secondary слуховой области responded более similarly к calls, принадлежащим к одному типу вокализации, чем в primary слуховых областях.

Нейроны в secondary слуховой области зебровых амадин также могут формировать более инвариантные представления песенных сигналов, встроенных в фоновый шум, чем those в primary слуховой области. Эти findings предполагают, что higher-order слуховые области могут способствовать инвариантному представлению auditory сигналов.

Роль каудомедиального нидопаллиума (NCM)

В слуховом переднем мозге певчих птиц свойства вторичной слуховой области, каудомедиального нидопаллиума (NCM), предполагают его потенциальную роль в инвариантном представлении идентичности звука. Нейронные responses в NCM певчих птиц stronger для конспецифических вокализаций, чем для других звуков, и exhibit постепенное stimulus-specific адаптацию к repeated сложным акустическим стимулам.

Selective адаптация к relevant особенностям стимула может обеспечить neural основу для кодирования идентичности звука, потому что определяющие свойства различных sound экземпляров одной категории инвариантны и thus слышатся more frequently, в то время как другие особенности vary. Критически, во время процесса адаптации это decrease в evoked нейронной активности across повторений стимула может impact response к некоторым особенностям стимула more чем к другим, отражая dynamic процесс перекодирования, который улучшает neural различение auditory потоков путем адаптации invariant (и thus more frequent) особенностей.

Таким образом, динамические изменения в кодировании в NCM, которые отражают frequency воздействия, могут улучшить различение и способствовать формированию акустических категорий.

Методы исследования

В настоящем исследовании изучались effects пассивного воздействия речевых звуков человека на auditory responses нейронов NCM у зебровых амадин. Многокомпонентные нейронные responses на два односложных слова, произнесенных десятью говорящими, записывались из NCM бодрствующих, restrained птиц в условиях пассивного прослушивания.

Responses сравнивались между птицами, которые ранее слышали те же слова, произнесенные десятью другими говорящими, и птицами, которые слышали слова впервые. Анализ нейронных responses показал, что нейроны NCM формировали обобщенное представление для категорий слов, независимое от individual вариаций, которое переносилось на новые экземпляры, и это представление улучшалось с пассивным воздействием.

Субъекты и стимулы

Тридцать семь наивных взрослых зебровых амадин (Taeniopygia guttata) были использованы в этом исследовании. Одна группа получала пассивное воздействие (EXPOSED группа), а другая не получала предварительного воздействия (NOVEL группа). Все птицы жили в клетках одного пола с ad libitum едой и водой в общем вольере, maintained на 12:12 light:dark цикле.

Стимулами были два естественно произнесенных голландских слова, первоначально использованные в поведенческом исследовании Ohms et al. Эти голландские слова («wit» и «wet») были записаны от 20 native говорящих с разрешением 16 бит и частотой дискретизации 44,1 кГц.

Электрофизиологические записи

Электрофизиологические записи проводились на бодрствующих, restrained птицах в sound-attenuating камере. Кремниевые зонды с 4 стержнями использовались для записей. Каждый зонд включал 16 сайтов записи, arranged как сетка 4x4 с расстоянием 200 мкм между сайтами.

Результаты исследования

Чтобы оценить, как пассивное воздействие влияет на нейронное представление категорий слов, и может ли представление быть перенесено на новых говорящих, две группы наивных взрослых зебровых амадин подвергались воздействию двух естественно произнесенных голландских слов («wit» и «wet») в условиях пассивного прослушивания.

Одна группа птиц (EXPOSED группа) получила initial воздействие словами, а другая группа (NOVEL группа) не получала предварительного воздействия. EXPOSED группа слышала два голландских слова, произведенные десятью человеческими говорящими (сеанс предварительного воздействия), затем тестировалась с теми же двумя словами, произведенными десятью новыми говорящими (тестовый сеанс). NOVEL группа представлялась с теми же тестовыми стимулами.

Адаптация нейронных responses

Средние responses на word стимулы сравнивались между NOVEL и EXPOSED группами. Многокомпонентные firing rates во время presentation стимула были significantly выше для NOVEL группы, чем для EXPOSED группы. Это снижение response magnitude с пассивным воздействием согласуется с предыдущими findings об адаптации нейронных responses в NCM к repeated акустическим стимулам.

Более того, скорость адаптации response magnitude по repetitions стимула была faster для NOVEL группы, чем для EXPOSED группы. Поскольку более быстрая адаптация указывает на novelty стимула, более медленная адаптация в EXPOSED группе предполагает, что слова были more familiar после пассивного воздействия, даже though тестовые стимулы были произведены новыми говорящими.

Нейронное расстояние и различение

Различия между нейронными responses количественно оценивались с помощью cosine расстояния между temporal профилями нейронных responses к различным стимулам. Нейронное расстояние между response профилями к различным стимулам увеличилось по stimulus repetitions в NOVEL группе, в то время как в EXPOSED группе не было значительного изменения.

Среднее neural расстояние между responses к двум словам, произведенным одним и тем же говорящим (within-speaker расстояние), также увеличилось по repetitions в NOVEL группе, но не в EXPOSED группе. Кроме того, within-speaker расстояние было significantly выше для EXPOSED группы, чем для NOVEL группы.

Обсуждение результатов

Мы исследовали effect пассивного воздействия на нейронное представление фонетических категорий в NCM зебровых амадин с использованием двух естественно произнесенных слов, произведенных разными человеческими говорящими. Нейронные responses в NCM адаптируются по repetitions слов, несмотря на considerable акустические вариации среди individual человеческих говорящих.

Более того, variance, объясняемая категориями слов, увеличивается по repetitions стимула по мере decrease magnitude response. Вместе findings поддерживают dynamic изменение в population кодировании, которое улучшает представление категорий слов и становится stronger после пассивного воздействия.

Значение для понимания обработки речи

Результаты показывают, что нейроны в слуховом переднем мозге зебровых амадин могут представлять инвариантные особенности акустических стимулов. Используя population decoding подход, мы показали, что идентичность слова может быть predicted путем training и validating decoding алгоритма с нейронными responses на слова, произведенные разными человеческими говорящими.

Это поддерживает идею, что responses NCM могут формировать обобщенное представление для категорий слов, несмотря на individual вариации. Однако, поскольку individual сайты showed differences в pattern response и accuracy декодирования, мы hypothesized, что сайты также могут contribute по-разному к различению между фонетическими категориями.

Выводы и перспективы

Наши результаты предполагают, что response адаптация во время пассивного воздействия может contribute к формированию акустических категорий. Это согласуется с observations в других systems, показывающими, что repeated воздействие sets акустических стимулов lead к response адаптации и может улучшить различение через processes статистического обучения.

Wordspecific increase в accuracy декодирования, который мы observe, указывает, что essential prototypic особенности, которые distinguish два голландских слова, «wit» и «wet», могут быть discriminated нейронами в NCM зебровых амадин, despite поверхностные differences между голосами говорящих и двух полов.

В addition, neural различение transfers к новому set говорящих, consistent с behavioral исследованием Ohms et al. В то время как мы не know, как prototypes становятся encoded, мы know, что prototypes shared со всеми экземплярами каждого из двух слов, и thus present на каждом stimulus и каждом trial.

Это repetition induces известный process адаптации в NCM и может делать это more strongly для repeated prototypical структуры, чем для поверхностных особенностей. Таким образом, мы предлагаем, что адаптация является candidate для общего механизма обработки across видов, который может служить speaker-independent кодированию и, более generally, формированию акустических категорий для любого типа стимула.